ZW性決定様式（）は、鳥類、一部の魚類やオニテナガエビなどの甲殻類、一部の昆虫（蝶や蛾を含む）、扁形動物の住血吸虫科、一部の爬虫類（ヘビの大部分、旧世界産陸生トカゲ、コモドオオトカゲを含むオオトカゲ類など）において見られる である。 また、一部の植物では独立して何度も進化しており、性染色体が確認されている植物の少なくとも22％にこの様式が見られる。文字の「Z」と「W」は、このシステムをXY性決定様式と区別するために用いられている。ZW様式では、雌は互いに異なるZW染色体1本ずつの対を持ち、雄はZZ染色体を2本持つ。
XY性決定様式やXO性決定様式では精子が子の性別を決定するのとは対照的に、ZW性決定様式では卵子が性別を決定する。雄は同型性（同型配偶子を持つ性、; ZZ）であり、雌は異型性（異型配偶子を持つ性、 ; ZW）である。XY性決定様式におけるX染色体とY染色体の関係と同様に、Z染色体はW染色体より大きく、より多くの遺伝子を持っている。
該当する生物種
鳥類全般 一部の両生類（ネッタイツメガエルなど） 一部の爬虫類（多くのヘビ、一部のトカゲ）
一部の魚類（アユなど） 一部の昆虫（大部分の鱗翅目） 一部の植物（ヤナギ属、一部のポプラ属、一部のイチイ属）
ZW様式とXY様式の比較
鳥類のZW染色体と哺乳類のXY染色体との間には共通の遺伝子は存在しない。またニワトリとヒトの比較から、Z染色体はヒトの常染色体9番に類似していることが示唆されている。ZWおよびXYの性決定様式は共通の起源を持たないが、それぞれの性染色体は共通祖先の常染色体に由来すると考えられている。これらの常染色体上で性決定遺伝子座が進化し、その後、染色体間（XとYあるいはZとW）の組換えが抑制されたことで、最終的にそれぞれの性染色体へと分化したものと推測される
単孔目の哺乳類であるカモノハシは、5対のXY染色体を持つ。これらは、オスの減数分裂において相同領域が存在するため多重鎖を形成し、最終的にXXXXX精子とYYYYY精子に分離する。鳥類のZ染色体に類似した対は、この鎖の両端に現れる。鳥類のZ染色体と相同な領域は、X3およびX5染色体全体に散在している。性決定システムは必ずしも鳥類のそれとは関連しておらず、有胎盤類の哺乳類のそれとは明らかに異なるが、この類似性から、哺乳類が性染色体を少なくとも2回独立して進化させたという結論が導き出された。カモノハシのX染色体が有胎盤類の哺乳類のそれと類似しているという以前の報告は、現在では誤りと見做されている。
鳥類とヘビ類のZW染色体には相似性がなく、異なる常染色体から進化したものである。しかしカモノハシに見られる鳥類のような染色体は、ヘビ類の祖先が鳥類のようなZW染色体系を持っていたことを示唆している可能性がある。
主な動植物種でのZW性決定様式
鳥類 ZW性決定システムを持つ生物に関する研究がまだ充分になされていなかった2007年、ニワトリとキンカチョウの性染色体には染色体全体に渡る遺伝子量補償（dosage compensation）は認められず、代わりに遺伝子ごとに補償が行われているとみられると発表された。ニワトリのZ染色体上のMHM領域Male Hypermethylated region; オスの性染色体でエピジェネティックに高メチル化された領域などの特定の部位では領域特異的な補償を示すと考えられているが、一方で、この領域は実際には局所的な補償を構成するものではないとする見解も示されている。更なる研究により、染色体全体に渡るいかなる種類の補償も示さない鳥類のリストにカラスや平胸類が加わり、これによりすべての鳥類の染色体には染色体全体に渡る補償が欠如していることが示唆された。鳥類の性染色体では、転写および翻訳の両面において遺伝子特異的な補償が観察されている。更にオスの鳥類に2本のZ染色体が存在することに対する補償として、性差のある発現を示すmiRNAが関与していることが提唱された。
W染色体の存在がメスの特徴を誘導するのか、それともZ染色体の重複がオスの特徴を誘発するのかは不明である。哺乳類とは異なり、二重W染色体（ZWW）または単一Z染色体（Z0）を持つ鳥類については、確かな記録が残されていない。しかし、メス鳥の卵巣の除去または損傷により雄の羽色が現れることが知られており、これは鳥類においてメスのホルモンがオスの特徴の発現を抑制していることを示唆している。鳥類の性を決定する可能性のある遺伝子の一つとして、 遺伝子が挙げられる。研究によれば、オスの性決定にはこの遺伝子の2コピーが必要であることが示されている。幾つかのオス特異的遺伝子を含む有胎盤類のY染色体とは異なり、鳥類のW染色体には雌特異的遺伝子が欠如していると思われる。Y染色体におけるマラーのラチェットと同様、祖先のZ型染色体から鳥類のW染色体が退化した背景には、Z染色体上のオスに有利な遺伝子に対する自然選択が作用していると考えられる。
ZW型性決定システムを利用することで孵化時の羽色が雌雄で異なる伴性遺伝ニワトリを作出することが可能となり、それによって雛の雌雄鑑別が容易になっている。
ヘビ ヘビのW染色体は、Z染色体と比較して異なる程度の退化を示している。そのため種間で比較を行うことで、W染色体の縮小過程（Y染色体の縮小に類似）を追跡することが可能となる。特定の遺伝子のマッピングにより、ヘビの性決定様式は鳥類のシステムとは異なることが明らかになっている。ヘビにおいてどの遺伝子が性決定遺伝子であるかは、現時点では特定されていない。特筆すべき点として、ニシキヘビでは「W染色体の縮小」の兆候がほとんど見られないという点である。
ボア科とニシキヘビ科は、おそらくXY型の性決定様式を持っていることが現在知られている。この点について調査する切っ掛けとなったのは、単為生殖、即ち交尾せずに子孫を産むことができるメスの個体たちであった。2010年、この方法で22匹の雌の子を産んだボアコンストリクターの雌が野生で発見された。当時、このようなパターンはWW染色体によって生み出されていると推定されていた。ビルマニシキヘビとも同様に雌の子しか産まないが、それらのゲノムには制限酵素による消化によって識別可能な雄特異的な一塩基多型を共有している。しかし、その染色体起源は異なる。ニシキヘビのXY染色体は他のヘビのZW染色体と類似しているのに対し、ボアのXY染色体は他のヘビのに対応している。この雌のみを生むパターンは、常にオス（ZZ）の子孫を生むZW型のナミヘビ上科の単為生殖種とは対照的である。
チョウ・ガ 鱗翅目（蝶や蛾）のメスはZ、ZZW、またはZZWWの染色体構成を持つことがある。
住血吸虫 住血吸虫科は鳥類や哺乳類の膀胱、肝臓、腸などの臓器の血管内に生息する小型の寄生性扁形動物である。この科は吸虫綱の中で唯一の性的二形を示す科であり、その生活環を閉じるためには交尾中に生化学的に対を成した状態を維持する必要がある。9種の住血吸虫の雌に見られる異型性染色体は、1960年にフロリダ州立大学の遺伝学者と寄生虫学者ロバート・B・ショートによって初めて報告された。性染色体の違いは、減数分裂前期のに確認された。
カメ スッポン科のカメは、ジュラ紀初期から白亜紀前期の間のどこかでZZ-ZW型の性決定様式を獲得した。
植物 雌雄異株である植物種の約5％が、ZW型の性決定様式を持つことが知られている。これには、ピスタチオ、やなどのイチゴの幾つかの種、並びにやを含むヤナギの幾つかの種が含まれる。
仮説と確証 1906年、ガの一種であるの交配実験において、潜性遺伝するある突然変異がメスの子孫には受け継がれるが、オスの子孫には受け継がれないことが確認された。これは後に、メスがヘテロ接合体であり、オスがホモ接合体であることを示していると論じられ、ヘテロクロマチンの観察により間接的に研究され続け、1960年の大野乾によるW染色体の発見により証明された。
関連項目 性別 性決定
ZO性決定様式 Z染色体 W染色体
脚注
注釈
出典