温度依存性決定様式（）とは、胚や幼生の発生過程で経験する温度によって子の性が決定される、（Environmental sex determination: ESD）の一種である。これは爬虫類や真骨魚類で確認されており、一部のエビ類でも報告されている 。TSDは脊椎動物に一般的な染色体性決定様式とは異なるものであり、ESDの中で最も研究が進んでいるタイプである。個体群密度、pH、環境の背景色といった他の要因によっても性比が変化することが観察されており、その関与するメカニズムによっては、これらも温度依存性決定、あるいは温度依存性性分化として分類される場合がある。性決定様式として、TSDと遺伝的性決定（GSD）は同等に考慮されるべきである。温度変化に伴う性比の変化は生態学的および進化的に重要な意味を持つため、この視点は、野生での発生時に経験する温度とは異なる極端な温度にさらされた際にTSDを示すとされる魚種について、その位置づけを再検討することにつながる可能性がある。
TSDは多くの爬虫類や魚類の種で観察されているが、雌雄間の遺伝的差異やTSDの分子メカニズムは解明されていない。コルチゾールを介した経路およびエピジェネティックな制御経路が、TSDに関与するメカニズムであると考えられている。
卵は、胚発生の中期（全期間の中間にあたる時期）における孵卵温度の影響を受ける。
この孵化の重要な期間は、「温度感受性期または感温期（thermosensitive/ temperature-sensitive period: TSP）」として知られている。TSDを示すカメの生殖腺における性分化の組織学的経過が複数の研究者によって解明されたことで、性が決定される具体的な時期が明らかになっている。
温度感受性期
温度感受性期（TSP）とは、発生過程において性別が不可逆的に決定される期間を指す。この用語は、ワニ類やカメ類など温度によって性が決定される種種に関して用いられる概念である。TSPは通常、孵化期間の中央のの時期に相当し、その開始点と終了点は、胚の発生段階によって定義される。TSPの範囲は種によって多少異なるが、産卵時に胚の発達段階が比較的進んでいる種（多くのトカゲ類など）では、卵管内での発育も考慮に入れなければならない。温度感受性期中に温度変動（温度パルス）が加わるだけでも性が決定されることは珍しくないが、TSP終了後は性は温度の影響を受けなくなり、性の逆転は不可能となる。
類型
このメカニズムに関して発見された2つのパターンは、「I型」と「II型」と命名された。I型はさらにIAとIBに分類される。
IA型には温度の移行帯が1つあり、この温度帯より低い温度で孵化させると主にオスが、高い温度で孵化させると主にメスが生まれる。IA型は殆どのカメに見られ、オスが産まれる温度とメスが産まれる温度の移行は、わずか1～2°Cという狭い温度範囲で生じる。IB型の移行帯も1つであり、その下ではメスが、上ではオスが産まれる。IB型は複数の魚類およびムカシトカゲに見られる。
II型には移行帯が2つあり、中間温度ではオスが優勢となり、両極端の温度ではメスが優勢となる。II型は一部のカメ、トカゲ、ワニに見られる。
性決定の転換温度またはその付近では、オスメス比が1に近い状態や、稀にはインターセックスの個体が観察されている。
TSDのほぼ全ての型は実際にはII型であるとの説が提唱されており、予想される「雌→雄→雌」というパターンから逸脱するものは、2番目の移行帯を通過するために必要な温度が極端で生存可能温度の範囲外にある種であると考えられている。
染色体による性決定様式とTSD（温度依存性性決定）の区別は、しばしば曖昧になりがちである。（Acritoscincus duperreyi ）やフトアゴヒゲトカゲ（Pogona vitticeps）など、一部の種の性は性染色体によって決定されるものの、耐えられる範囲内ではあるが極端な温度によってその決定が上書きされてしまう場合がある。また、温度の影響が不明確となる「転換温度」で実施された実験では、どちらの性になるかという遺伝的素因が存在することが実証されている。
実例 温度依存性決定は、1966年にニジトカゲ（Agama agama）について初めて報告された。
2015年の研究により、高温がオーストラリア産のヒガシアゴヒゲトカゲの性染色体の発現に変化を齎すことが明らかになった。これらのトカゲは、通常はオスにみられるZZ染色体を持っていたにもかかわらず、外見はメスであり、子孫を残す能力も備えていた。
2018年には中国と米国の研究者チームが、エピジェネティック修飾因子であるヒストンH3リジン27（H3K27）脱メチル化酵素KDM6B（JMJD3）が、優性雄性遺伝子DMRT1 のプロモーターに結合することで、ミシシッピアカミミガメの雄性発生を活性化することを明らかにした。26℃の条件下でこの修飾因子の発現をノックダウンすると、生存した胚の大部分でオスからメスへの性転換が引き起こされる。
2020年の研究では、TSDにおけるエストロゲンシグナル伝達の影響を解明するため、アメリカアリゲーターの生殖腺分化のタイミングが特定された。その結果、生殖腺の運命を決定する主な要因は、精巣関連遺伝子の発現レベルとエストロゲンシグナル伝達であることが判明した。この研究により、精巣発生における決定的な分化は発生段階24～26の間に起こることが判明したが、これはTSDにおいてオスの形成を促進する既知の温度感受性期よりも遅い時期である。更に、より早い段階でのエストロゲンシグナル伝達は卵巣の一部の発生を誘導した。
温度依存性決定様式に関係するホルモン
TSDでは、温度とホルモンとの相乗作用も確認されている。オスが形成される温度条件下でエストラジオールを投与すると、温度によってメス化した個体と生理学的に同一のメスが生成される。これとは逆の実験、即ちメスの温度条件下でオスが生成される現象は、アロマターゼによって変換されないタイプのテストステロン、あるいはアロマターゼ阻害剤を投与した場合にのみ発生する。これは、テストステロンをエストラジオールに変換する酵素であるアロマターゼがメスの発生に関与していることを示唆している。TSDの機序は依然として完全には解明されていないがTSDは遺伝的性決定（GSD）に類似しており、特に各過程におけるアロマターゼの影響という点で共通している。一部の魚種では、TSDを経たメス個体とGSDを経たメス個体の両方の卵巣にアロマターゼが存在し、各アロマターゼのコード配列の少なくとも85％が同一である。この事実はアロマターゼがTSDに特有の因子ではないことを示しており、TSDにはアロマターゼ以外にも影響を及ぼす何らかの要因が存在することを示唆している。
ホルモンと温度は、孵化条件が転換温度（性決定の転換点となる温度）に近づくにつれて、性転換を引き起こすために必要なホルモンの量が減少するという点で、同じ経路で作用している可能性が示唆されている。温度がをコードする遺伝子に作用するという仮説が提唱されており、相同なGSD経路に関する研究が、遺伝子レベルでの解明に向けた手掛かりとなっている。しかしTSDを行うカメにおけるGSDについてはまだ充分に解明されておらず、雌雄の分化を決定づける制御機構も特定されていない。
性ホルモンが温度の影響を受け、それによって性的表現型が変化し得ることは観察されているが、生殖腺分化経路に関与する特定の遺伝子もまた、温度の影響を受けて発現が変化することが示されている。一部の種においては、DMRT1やWntシグナル伝達経路に関与する遺伝子といった重要な性決定遺伝子が、TSDの進化的な成立に関わるメカニズム（選択圧が作用する端緒）を担っている可能性がある。また、アロマターゼも特定の腫瘍の発生にも関与していることが示されている。
適応的意義 TSDの適応的意義については、現時点では充分に解明されていない。TSDが有羊膜類に広く見られる理由として考えられる説明の一つに、「系統発⽣の慣性（phylogenetic inertia）」がある。即ちTSDはこの系統群における祖先的な形質であり、現在では適応的に中立、あるいはほぼ中立であるため、現存する系統で単に維持されているに過ぎないという考え方である。実際、最近の系統学的比較解析によれば、殆どの羊膜類におけるTSDの起源は約3億年前の単一の出来事であったことが示唆されている。但し、有鱗目Janzen & Krenz, 2004やカメにおいては、一度はGSD（遺伝的性決定）を獲得した後に、再びTSDへと再進化したことも明らかになっている。その結果、ごく最近生じたTSDの事例を除けば、TSDの適応的意義は長い時間の経過により覆い隠された可能性があり、多くの有羊膜類の分岐群においてTSDが維持されているのは、単にそれが「充分に機能している」（即ち系統発生的惰性の説明にあるように、全体的な適応度コストが生じていない）からに過ぎないのかも知れない。
1977年に提唱された理論モデル（チャーノフ・ モデル）に焦点を当てている研究では、「発生環境がオスとメスの適応度に異なる影響を及ぼす」場合、自然選択はGSDよりもTSDを優先すると予測していた。この理論モデルは30年後に実証的に裏付けられたが、爬虫類全般におけるこの仮説の普遍性については疑問が呈されている。この仮説は、タスマニアに生息する小型のヒヤトカゲ属であるNiveoscincus ocellatusの特定の個体群においてTSDが維持されている事実によって裏付けられている。この地域では、季節の早い時期に雌が生まれることが有利に働く。シーズンの早い時期の温暖な気候によりメスが多く生まれ、それらは成長して成熟に達し、最初の冬を迎える前に繁殖する時間的余裕を持つことができるため、個体の適応度が高まると思われている。
チャーノフ・ブル仮説を裏付けるものとして、ワーナーとシャイン（2008）は、ステロイドホルモン生合成を阻害する化学物質で卵を処理することで、ジャッキードラゴン（Amphibolurus muricatus）において、孵化温度がオスの繁殖成功度に及ぼす影響がメスの場合とは異なることを明確に示した。これらの化学物質は発生過程におけるテストステロンからエストラジオールへの変換を阻害するため、あらゆる孵化温度において雌雄両方の個体が産まれるようになる。著者らは、自然条件下で其々の性別が産まれる孵化温度が、其々の性別の適応度を最大化することを発見した。これは、爬虫類におけるチャーノフ・ブル モデルを支持する重要な実証的証拠となっている。
スペンサーとヤンツェン（2014）は、ニシキガメ（Chrysemys picta）の卵を異なる温度で孵化させ、適応度を示す様々な形質を測定することで、チャーノフ・ブル モデルを裏付ける更なる証拠を見出した。孵化時の温度条件を、オスのみ、オスメス両方、あるいはメスのみが誕生するよう設定すると、両性の卵が混在する巣から孵化した幼体は、単一の性別のみが生まれる温度で孵化させた同性の幼体と比較してエネルギー効率が低く、成長も遅かったことが明らかにされた。また単一の性別のみが生まれる温度で孵化させた幼体の方が、雌雄両性が生まれる温度で孵化した幼体よりも生後1年間の生存率が高いことも示された。単一の性別のみが生じる温度条件では胚のエネルギー効率や孵化時のサイズがそれぞれの性にとって最適化され、それらが1年間の生存率に影響を与えることから、TSDはカメにおいて有利な形質として自然選択されてきた可能性がある。
1982年にはバルマーとブルにより適応的意義に関する別の仮説が提唱され、ペンらの研究によって裏付けられた。彼らは、環境の変化によって生じる分断選択（disruptive selection）が、ESDからGSDへの進化的移行をもたらす可能性があると推測した。Penらは、性比に対する自然選択を介した性決定様式（SDM）の進化的分岐について論じている。Niveoscincus ocellatusを対象とした調査において、高地の個体群は温度の影響を受けない一方で、低地では年間気温とコホート（同一年生まれの集団）の性比との間に負の相関があることを観察した。高地は気温が低く、年間の気温変動幅が大きく、活動期間も短いため、性成熟が遅れる。その結果、性比が偏らないようGSDが選択される。対照的に、低地では気温が比較的安定しており、活動期間も長いため、TSDに適した条件が整っている。彼らはこうした気候条件の違いが性決定ネットワーク内の制御要素に対する分断選択を引き起こし、高地における性染色体の出現を可能にしたと結論付けた。
気候変動の影響 気候変動は、TSDの影響を受ける種に対して性比の偏りや個体数の減少を招くという特有の脅威を齎している。TSDを持つ種の生息地における温暖化は既にそれらの行動に影響を及ぼし始めており、近い将来生理機能にも影響を与え始める危険性がある。多くの種（IA型およびII型）は、性比を維持するために、産卵時期を年々早める傾向が見られる。TSDに影響する主要な要因として、転換温度（性比が50％となる温度）、母体の営巣地の選択、営巣の季節的タイミング（フェノロジー）という3つが特定されている。このうち有意な遺伝率を持つのは転換温度のみであるが、4℃の気温上昇を相殺するには転換温度を27SD（標準偏差）分上昇させる必要がある。気候変動の進行速度は多くのTSD動物の適応能力を上回る可能性が高く、その多くが絶滅する恐れがある。しかし極端な気候変動下では、性決定様式そのものに変化（GSDへの移行など）が生じるような適応が選択されるという証拠もあり、特に変異性の高いカメ類においてその傾向が見られる。またウミガメは温暖化する気候の中でTSDを有利に利用できる可能性も指摘されている。気温の上昇により子孫の生存率が低下する場合、ウミガメは性比と生存率の間の共適応関係を利用して、メスの子孫の産出を増やすことができる。これによりウミガメは個体群を維持し、気候変動に対する回復力（レジリエンス）を高められる可能性がある。
関連項目 性決定
出典