認知心理学と神経科学において、空間記憶(くうかんきおく、)は、ある場所への経路を計画したり、物体の位置や出来事の発生を想起したりするために必要な情報の記録と回復を担う記憶の一形態である。空間記憶は空間内での方向定位に必要である。空間記憶は自己中心的(エゴセントリック)空間記憶と他者中心的(アロセントリック)空間記憶に分けることもできる。人間にとっての空間記憶は、慣れた都市をナビゲートするために必要である。ラットにとっての空間記憶は、迷路の終点にある食べ物の位置を学習するために必要である。人間と動物のいずれにおいても、空間記憶は認知地図として要約される。
空間記憶はワーキングメモリ、短期記憶および長期記憶の中に表現を持つ。研究によれば、空間記憶に関連する特定の脳領域が存在する。子ども、成人、動物における空間記憶を測定するために、多くの方法が用いられている。
短期空間記憶 短期記憶(STM)は、複雑な認知課題を完了するために必要な情報を一時的に保存・管理するシステムとして説明できる。短期記憶を使用する課題には学習、推論、理解などがある。空間記憶は、人が異なる場所を記憶したり、物体間の空間的関係を記憶したりすることを可能にする認知プロセスである。これにより、別の物体との位置関係においてある物体がどこにあるかを覚えることができる。例えば、慣れ親しんだ都市をナビゲートするといったことが可能になる。空間記憶は、人が環境についての感覚情報をすでに収集し処理した後に形成されるといわれている。
空間ワーキングメモリ ワーキングメモリ(WM)は、情報を一時的に保存・処理することを可能にする容量に制限のあるシステムとして説明できる。この一時的な保存により、情報を頭の中に保持しながら複雑な課題を完了したり取り組んだりすることができる。例えば、複雑な数学の問題に取り組む能力はワーキングメモリを利用する。
WMに関する影響力のある理論の一つは、とヒッチによるである。このモデルの最新バージョンでは、WMには音韻ループ、視空間スケッチパッド、中央実行系、エピソードバッファの4つのサブコンポーネントがあることが示されている。このモデルの一つのコンポーネントである視空間スケッチパッドは、視覚情報と空間情報の両方の一時的な保存、維持、操作を担っている可能性が高い。
マルチコンポーネントモデルとは対照的に、一部の研究者はSTMを単一の構成として捉えるべきと考えている。この観点では、視覚情報、空間情報、言語情報は、それらが属する保存システムの種類ではなく、表現のレベルによって組織化されていると考えられている。文献では、STMとWMの分離に関するさらなる研究の必要性が示唆されている。しかし、視空間記憶の構成に関する研究の多くは、バドリーとヒッチが提唱したパラダイムに沿って行われてきた。
中央実行系の役割 視空間スケッチパッドの正確な機能についての研究は、空間的短期記憶とワーキングメモリの両方が実行リソースに依存しており、完全には独立していないことを示している。例えば、はワーキングメモリ課題のパフォーマンスに影響を与えたが、短期記憶課題には影響しなかった。これは、空間課題における障害が実行リソースを大量に使用する課題の同時実行によって引き起こされたことを示唆している。実行抑制を伴うSTMおよびWM課題でもパフォーマンスが低下することが示されている。これは、視空間領域内において、STMとWMの両方が中央実行系の類似した利用を必要とすることを示している。
さらに、空間的可視化課題(STMやWMではなく実行機能に関連する)において、同時実行抑制がパフォーマンスを低下させ、その効果が中央実行系への共通の要求によるものであり、短期記憶の保存によるものではないことが示された。研究者たちは、中央実行系が短期記憶課題中に参加者が精神的表現を符号化および維持するためのを使用することを可能にするという説明で結論付けた。
研究は中央実行系が多くの空間課題に密接に関与していることを示唆しているが、それらがどのように結びついているかの正確な方法はまだ明らかになっていない。
長期空間記憶 空間記憶の想起は階層構造に基づいている。人々はある特定の空間の一般的なレイアウトを記憶し、その空間セット内の「目標位置をキュー」する。このパラダイムには、個人が認知地図を形成するために注意を払う必要のある特徴の序数スケールが含まれる。空間的詳細の想起は、認知地図の上位特徴、次に同位および下位特徴を想起することを必要とするトップダウンの手続きである。ルートをナビゲートするうえで2つの空間的特徴が顕著である:全体的なレイアウトとランドマーク方向定位(Kahana et al., 2006)。人々は周囲の空間的レイアウトを学習できるだけでなく、推論を通じて新しいルートや新しい空間的関係をつなぎ合わせることもできる。
認知地図とは「任意の2点間の最適経路に沿ったナビゲーションを可能にする物体の空間的配置の精神的モデル」である。このメンタルマップは2つの根本的な基盤に基づいている:レイアウト(ルート知識とも呼ばれる)とランドマーク方向定位である。レイアウトは、人々が学習するナビゲーションの最初の方法である可能性があり、その機能は世界についての最も基本的な理解を反映している。
HermerとSpelke(1994年)は、幼児が歩き始める生後18ヶ月頃、世界のレイアウトの感覚によってナビゲートすることを明らかにした。McNamara、HardyとHirtleは、あらゆる人の認知地図の主要な構成要素として地域メンバーシップを特定した(1989年)。具体的には、地域メンバーシップは、物理的、知覚的、または主観的などあらゆる種類の境界によって定義される(McNamara et al., 1989)。境界は私たちの周囲の世界で最も基本的かつ普遍的な性質の一つである。これらの境界は、空間に関連する際に人々が偏向する特徴である軸線に過ぎない。例えば、一つの軸線の決定要因は重力である。軸線は、すべての人が知覚を地域に区画するのを助ける。この区画化された世界という考えは、共に想起されるアイテムが、より大きな認知地図の同じ地域内にクラスタ化される可能性が高いという発見によってさらに支持される。クラスタリングは、より大きな認知地図内のより小さなレイアウトに従って情報をまとめる傾向があることを示している。
境界はレイアウトの唯一の決定要因ではない。クラスタリングはまた、空間的概念との関係のもう一つの重要な特性を示している。それは空間的想起が階層的プロセスであるということである。誰かが環境を想起したり地形をナビゲートしたりするとき、その人はまず全体的なレイアウトを暗黙的に想起する。次に、概念の「豊かな相関構造」のため、一連の連想が活性化される。最終的に、活性化の連鎖が、想起されている地域に対応する特定の詳細を呼び起こす。これが、ホッチキスの位置、机の上、オフィスの中といった様々な存在論的レベルからの多くの実体を符号化する方法である。
一度に一つの地域からしか想起できない(ボトルネック)。個人の認知的ナビゲーションシステムにおけるボトルネックは問題になる可能性がある。例えば、長距離ドライブで突然の迂回が必要になった場合がそうである。土地への不慣れさや純粋な規模の大きさは、特に圧倒的な刺激の多い大きくて不慣れな場所では、メンタルレイアウトの見当識を乱す可能性がある。このような環境でも、人々はランドマークを使って自分自身の向きを定め、道を見つけることができる。複雑なシーンで選択(と認識)のためにオブジェクトと地域を「優先化する」この能力は、ChunとJiangによって1998年に名付けられた。ランドマークは「グローバルなコンテキストと目標位置の間で学習された連想」を活性化することで人々に指針を与える。MallotとGillner(2000年)は、被験者が特定のランドマークと転向方向の間の連想を学習したことを示し、連想とランドマークの関係をさらに深めた。SheltonとMcNamara(2001年)は、マーカーとしてのランドマークが非常に役立つ理由を端的にまとめた:「位置は...観察者の向きを参照せずには説明できない。」
人々は特定の空間のレイアウトと方向を定めるランドマークの存在の両方を使ってナビゲートする。心理学者たちはまだ、レイアウトがランドマークに影響を与えるのか、それともランドマークがレイアウトの境界を決定するのかを説明できていない。このため、この概念は鶏が先か、卵が先かのパラドックスに悩まされている。McNamaraは、被験者が「ランドマークのクラスターを参照の本質的なフレームとして使用する」ことを発見しており、これがさらに問題を複雑にしている。
人々は同じ環境にある他の物体に対して相対的に物体を知覚する。ランドマークとレイアウトは空間的想起の補完的なシステムであるが、両種類の情報が利用可能な場合にこの2つのシステムがどのように相互作用するかは不明である。その結果、人々は2つのシステム間の相互作用についていくつかの仮定をしなければならない。例えば、認知地図は「絶対的」ではなく、「課題の要求に応じて調整されるデフォルトを提供するために使用される」ものである。心理学者はまた、認知地図はインスタンスに基づいており、「過去の経験への識別的マッチング」を説明するとも考えている。
この分野は伝統的に、コストや実験環境への事前暴露の可能性など、交絡変数に悩まされてきた。バーチャルリアリティ技術を含む技術的進歩により、知見へのアクセスが容易になった。バーチャルリアリティは、実験者が実験環境を厳密に統制しやすいという利点を持つ。現実の環境では操作が難しい変数を含め、多くの変数を操作できる。
バーチャル・リアリティ 2006年のある研究では、研究者たちはそれぞれ「独自の道路レイアウトと5つの店舗からなる独自のセット」を持つ3つの異なる仮想都市を設計した。しかし、異なる地図の全体的なフットプリントはまったく同じサイズで、80平方単位であった。この実験では、参加者は2種類の試行セットに参加しなければならなかった。
メリーランド大学で実施された研究では、没入度の異なるレベルが空間記憶の想起に与える影響を比較した。この研究では、40名の参加者が従来のデスクトップと頭部搭載型ディスプレイの両方を使用して2つの環境(中世の街と華やかな宮殿)を観察し、3Dポートレートとして提示された21枚の顔からなる2セットを記憶した。5分間これら21枚の顔を観察した後、短い休憩を挟んで、仮想環境の顔が数字に置き換えられ、参加者はどの顔がどの位置にあったかを想起した。頭部搭載型ディスプレイを使用した条件では、デスクトップ条件と比べて顔の想起の正確さが8.8%向上し、より高い確信度も示した。参加者は、デスクトップでは欠如している、頭部搭載型ディスプレイを使用することで生来の前庭感覚と深部感覚を活用し、環境の要素を自分の体に対してマッピングすることが成功の鍵だったと述べた。
空間的専門性 文献では、特定の分野の専門家がスキルに応じた例外的なレベルで記憶課題を実行できるという証拠がある。専門家が示すスキルのレベルは、STMとWMの通常の容量の限界を超える場合がある。専門家は膨大な量の事前学習済みの課題固有の知識を持っているため、より効率的な方法で情報を符号化できる可能性がある。
ヘルシンキ(フィンランド)のタクシー運転手の街路の記憶を調査した研究では、事前学習済みの空間知識の役割を調べた。この研究では、専門家をコントロールグループと比較して、スキル領域における事前学習済みの知識がSTMとWMの容量制限を克服することをどのように可能にするかを明らかにした。この研究では4つのレベルの空間的ランダム性を用いた: ルート順序 – 空間的に連続したルート ルートランダム – 空間的に連続したリストをランダムに提示 地図順序 – 地図上の直線を形成する街路名だが、中間の街路は省略 地図ランダム – 地図上の街路をランダムな順序で提示
この研究の結果は、タクシー運転手(専門家)の街路想起が、ルート順序条件と地図順序条件の両方で、2つのランダム条件よりも高かったことを示している。これは、専門家が事前学習済みの空間知識を使用して情報を整理し、STMとWMの容量制限を超えられたことを示している。運転手が用いた整理戦略はとして知られている。さらに、手続き中に専門家が行ったコメントは、課題を完了するためにルート知識を使用したことを示している。実際に空間情報を符号化していたことを確認するため、研究者はアルファベット順および意味的カテゴリーのリストも提示した。しかし研究者たちは、実際に専門家がチャンキングしていたのは空間情報であり、それにより視空間STMとWMの両方の制限を超えることができたことを見出した。
動物研究 シジュウカラ科やカラス科の特定の種(アメリカコガラやなど)は、空間記憶を使用して、どこに、いつ、どの種類の食べ物を貯えたかを記憶できる。ラットとリスに関する研究も、空間記憶を使用して以前に隠された食べ物を見つけることができることを示唆している。放射状迷路を使用した実験により、研究者たちは、隠された食べ物の種類、食べ物が隠された場所、保持間隔、記憶研究の結果を歪める可能性のある嗅覚キューなど、多くの変数を制御できるようになった。研究では、ラットは食べ物をどこに隠したか、そしてどの種類の食べ物を隠したかを記憶していることが示された。これは検索行動に示されており、ラットは嗜好性の低い食べ物が隠されたアームや食べ物が隠されていないアームよりも、嗜好性の高い食べ物を以前に隠したアームに行く頻度が高い。
ラットなどの一部の動物種の空間記憶の証拠は、それらが空間記憶を使用して隠された食料を探して取り出すことを示している。
を使用して飼い猫が外出時にどこへ行くかを調べた研究では、猫が実質的な空間記憶を持っていることが報告された。研究に参加した一部の猫は例外的な長期空間記憶を示した。その1匹は通常自宅からからより遠くには行かないのに、予想外に自宅からほど離れた場所に行った。研究者たちは最初はGPSの誤作動だと思ったが、その週末に猫の飼い主が外出していたこと、そして猫が行った家が飼い主の以前の家であったことを発見した。飼い主と猫はその家に1年以上住んでいなかった。
視覚と空間の区別 Logie(1995年)は、が視覚的なものと空間的なものという2つのサブコンポーネントに分解されると提唱した。これらはそれぞれ視覚キャッシュと内部筆記者である。視覚キャッシュは色や形などの次元を含む一時的な視覚ストアである。一方、内部筆記者は視覚情報のリハーサルメカニズムであり、動作シーケンスに関する情報を担当する。この区別に関する一般的なコンセンサスの欠如が文献で指摘されているが、2つのコンポーネントが独立して異なる機能を果たすという証拠が増えている。
は視覚的な形や色(すなわち「何が」)の保持を担い、空間記憶は位置と運動に関する情報(すなわち「どこに」)を担う。視覚記憶の一部が空間情報を含み、逆もまた然りであるため、この区別は常に明確なわけではない。例えば、物体の形の記憶は通常、問題の物体を定義する特徴の空間的配置に関する情報の維持を含む。
実際には、2つのシステムはある程度協力して機能するが、視覚記憶または空間記憶のいずれかに関わる固有の能力を強調するために異なる課題が開発されてきた。例えば、視覚パターンテスト(VPT)は視覚スパンを測定し、コルシブロック課題は空間スパンを測定する。2つの測定値の相関研究は、健常者と脳損傷患者の両方においてそれらの間に相関が見られないことから、視覚能力と空間能力の分離を示唆している。
視覚記憶と空間記憶コンポーネントの分離の支持は、を使用した実験から見出される。多くの研究が、視覚的形や色の保持(すなわち視覚情報)は無関係な画像や動的視覚ノイズの提示によって妨害されることを示している。一方、位置の保持(すなわち空間情報)は空間追跡課題、空間タッピング課題、眼球運動によってのみ妨害される。例えば、参加者は選択的干渉実験でVPTとコルシブロック課題の両方を実施した。VPTの保持間隔中、被験者は無関係な画像(例:アバンギャルド絵画)を観察した。空間干渉課題では、参加者はスクリーンの後ろに隠れた木製の小さなペグの配置を触れることで追わなければならなかった。視覚スパンと空間スパンの両方がそれぞれの干渉課題によって短縮され、コルシブロック課題が主に空間ワーキングメモリに関連することが確認された。
測定 心理学者が成人、子ども、動物モデルの空間記憶を測定するために使用する様々な課題がある。これらの課題により、専門家は成人と子どもの認知的な異常を特定でき、研究者は被験体に様々な種類の薬物を投与したり病変を作成したりして、空間記憶への影響を測定できる。
コルシブロックタッピング課題
コルシブロックタッピングテスト(コルシスパンテストとも呼ばれる)は、個人の視覚空間記憶スパンと暗黙の視覚空間学習能力を測定するために一般的に使用される心理検査である。参加者は、標準的なランダムな順序で25×30cmのベースボードに固定された9個の木製の3×3cmブロックの前に座る。実験者はブロックのシーケンスパターンをタップし、参加者はそれを再現しなければならない。ブロックは効率的なパターンのデモンストレーションのために実験者側に番号が付けられている。テストと想起の間の時間の長さに応じて、短期空間記憶と長期空間記憶の両方を測定するために使用できる。
このテストはカナダの神経心理学者フィリップ・コルシがドナルド・ヘッブの数唱によりを見る課題の数値テスト項目を空間的なものに置き換えてモデル化したものである。平均して、ほとんどの参加者はコルシスパンテストで5項目のスパンを達成し、数唱による課題では7桁を達成する。
視覚パターンスパン 視覚パターンスパンはコルシブロックタッピングテストと類似しているが、視覚的短期記憶のより純粋なテストと見なされているDella Sala, S., Gray, C., Baddeley, A., & Wilson, L. (1997). The Visual Patterns Test: A new test of short-term visual recall. Feltham, Suffolk: Thames Valley Test Company.。参加者は、半分のセルが着色され残りが空白のマトリックスパターンのシリーズを提示される。マトリックスパターンは言語的にコード化しにくい方法で配置されており、参加者は視覚空間記憶に頼ることを余儀なくされる。2×2の小さなマトリックスから始めて、参加者はマトリックスパターンを記憶から空のマトリックスにコピーする。マトリックスパターンは参加者の再現能力が崩れるまで2セルずつサイズと複雑さが増加する。平均して、参加者のパフォーマンスは16セルで崩れる傾向がある。
経路スパン課題 この課題は子どもの空間記憶能力を測定するために設計されている。実験者は参加者に小さな男の子がいる空白のマトリックスを視覚化するよう求める。前後左右といった一連の方向指示を通じて、実験者は参加者の小さな男の子をマトリックス上の経路に沿って導く。最後に、参加者は視覚化した小さな男の子が終着した場所を実際のマトリックスで示すよう求められる。経路の長さは難易度(1 - 10)によって異なり、マトリックス自体は2×2セルから6×6セルまで長さが異なる場合がある。
動的迷路 動的迷路は子どもの空間能力を測定するために設計されている。このテストでは、実験者は参加者に中央に人の絵のある迷路の図を提示する。参加者が見ている間に、実験者は指で迷路の入口から人の絵までの経路をなぞる。参加者は次に示された経路を通って人の絵まで迷路をたどることが期待される。難易度が増すにつれて迷路の複雑さが増す。
放射状腕迷路
OltonとSamuelsonによって1976年に初めて開拓された、放射状腕迷路はラットの空間記憶能力をテストするために設計されている。迷路は通常、中央のプラットフォームと、端に食べ物が置かれた様々な数のアームが枝分かれした設計で作られている。アームは通常互いにある程度遮られているが、外部のキューを参照点として使用できないほどではない。
ほとんどの場合、ラットは迷路の中央に置かれ、どのアームをすでに追跡したかを同時に記憶しながら、各アームを個別に探索して食べ物を取り出す必要がある。ラットは別のアームに進む前に迷路の中央に戻ることを強いられるよう迷路が設定されている。ラットが嗅覚でナビゲートしないようにするため、迷路の底全体に追加の食べ物を置くなどの措置が通常取られる。
モリス水路課題
モリス水路課題はラットの空間学習と記憶を研究するための古典的なテストであり、1981年にRichard G. Morrisによって初めて開発され、彼の名前にちなんで命名された。被験者は、壁が高すぎて登れず、水が深すぎて立てない半透明の水が入った丸いタンクに置かれる。タンクの壁は参照点となるよう視覚的なキューで装飾されている。ラットは偶然に水面直下に隠れたプラットフォームを発見するまで泳ぎ回らなければならない。
通常、ラットはプールの端を最初に泳ぎ回り、次に蛇行したパターンで中央に進み、偶然隠れたプラットフォームを見つける。しかし、プールで過ごす時間が増えるにつれて経験が蓄積され、プラットフォームを見つけるために必要な時間は減少し、ベテランのラットは水中に置かれた直後にほぼ直接プラットフォームへ泳いでいく。ラットが泳ぐ課題の性質上、ほとんどの研究者はストレスレベルを下げるために慣れが必要だと考えている。動物のストレスは認知テストの結果を損なう可能性がある。
生理学
海馬
海馬は動物に環境の空間的マップを提供する。海馬は非自己中心的(エゴセントリックとは空間内の自分の体の位置を基準とすることを意味する)空間に関する情報を保存し、空間記憶における視点の独立性を支持する。これにより、記憶からの視点操作が可能になる。海馬はアロセントリック空間(空間内の外部キューへの参照)の長期空間記憶に重要である。記憶の維持と検索は関係的またはである。海馬は参照記憶とワーキングメモリを利用し、空間的位置に関する情報を処理する重要な役割を持つ。
この領域における可塑性のブロックは、目標指向のナビゲーションに問題を引き起こし、正確な位置を記憶する能力を損なう。海馬に損傷を受けた健忘患者は空間的レイアウトを学習・記憶できず、海馬除去を受けた患者は空間的ナビゲーションに重大な障害を示す。
この領域に病変を持つサルは物体-場所の連想を学習できず、ラットも空間変化に反応しないことで空間的欠陥を示す。さらに、海馬病変を持つラットは、海馬全体が病変した場合にのみ、学習されたプラットフォーム課題の認識に抵抗する時間的に段階的でない(時間独立的な)を示すことが示された(部分的な病変では示さない)。空間記憶の欠陥は空間的弁別課題でも見られる。
海馬の背側と腹側の間には空間障害において大きな差異が見られる。腹側海馬への病変は空間記憶に影響を与えないが、背側海馬は検索、短期記憶の処理、記憶を短期から長期の遅延期間への転送に必要である。背側海馬へのアンフェタミンの注入は、以前に学習した空間的位置の記憶を増強することも示されている。これらの所見は、背側と腹側の海馬の間にがあることを示している。
海馬の半球差も観察されている。ロンドンのタクシー運転手を対象とした研究では、運転手に空間的位置を知らない有名なランドマークと共に都市周辺の複雑なルートを想起させた。これにより、複雑なルートの想起中のみに右海馬が活性化され、右海馬が大規模な空間環境でのナビゲーションに使用されることが示された。
海馬は2つの独立した記憶回路を含むことが知られている。一つの回路は想起に基づく場所認識記憶に使用され、嗅内野-CA1システムを含む。もう一つのシステムは海馬の三連シナプスループ(嗅内野-歯状回-CA3-CA1)から構成され、場所想起記憶に使用され、嗅内野-歯状回シナプスでの可塑性の促進はマウスにおける場所想起の増強に十分である。
場所細胞も海馬に見られる。
後頭頂皮質
頭頂皮質は自己中心的な参照フレームを使用して空間情報を符号化する。そのため、感覚情報の座標を環境内の体の空間的表現を更新することで行動またはエフェクター座標に変換することに関与している。その結果、頭頂皮質への病変は自己中心的課題の獲得と保持に欠陥をもたらし、アロセントリック課題では軽微な障害が見られる。
前方のに病変を持つラットは変位した物体を再探索するが、後部頭頂皮質の後方に病変を持つラットは空間変化に反応しなかった。
頭頂皮質の病変は時間的に段階的でないをもたらすことも知られている。
嗅内皮質
背側尾側内側嗅内皮質(dMEC)は、格子細胞で構成された空間環境のトポグラフィー的に組織化されたマップを含む。この脳領域は環境からの感覚入力を変換し、パス統合のために脳内の耐久性のあるアロセントリックな表現として保存する。
嗅内皮質は環境内の幾何学的特性と情報の処理と統合に寄与する。この領域への病変は、ナビゲーション中の遠位ランドマークの使用を損なうが近位ランドマークは損なわず、遅延の長さに比例した空間記憶における遅延依存的欠陥を生じさせる。この領域への病変はまた、病変の4週前までに学習された課題の保持欠陥をもたらすが、6週前に学習されたものはもたらさないことも知られている。
嗅内皮質におけるは、細胞外シグナル調節キナーゼ活性によって達成される。
前頭前皮質
内側前頭前皮質は自己中心的空間情報を処理する。計画的な探索行動を導くために使用される短期空間記憶の処理に関与し、空間情報を動機づけ上の重要性と結びつけると考えられている。空間課題で期待される報酬を予期するニューロンの特定がこの仮説を支持している。内側前頭前皮質はまた、情報の時間的組織化にも関与している。
この脳領域では半球特化が見られる。左前頭前皮質は、ソースメモリ(場所や出来事の間の空間的関係への参照)を含むカテゴリー的空間記憶を優先的に処理し、右前頭前皮質は、項目記憶(項目の特徴間の空間的関係への参照)を含む座標空間記憶を優先的に処理する。
内側前頭前皮質への病変は、以前に訓練された放射状腕迷路でのラットのパフォーマンスを損なうが、ラットは経験の積み重ねとともにコントロールのレベルまで徐々に改善できる。この領域への病変はまた、遅延非見本合わせ課題における欠陥と、訓練試行中の空間記憶課題の獲得障害を引き起こす。
脳梁膨大後部皮質 脳梁膨大後部皮質は、アロセントリック記憶と環境内の幾何学的性質の処理に関与している。この領域の不活性化は暗闇でのナビゲーション障害を説明し、パス統合のプロセスに関与している可能性がある。
脳梁膨大後部皮質への病変は、アロセントリック記憶のテストを一貫して損なう一方で、自己中心的記憶は温存する。尾側脳梁膨大後部皮質に病変を持つ動物は、迷路が回転して迷路内キューへの依存が除去された場合にのみ放射状腕迷路でのパフォーマンスが低下する。
人間では、脳梁膨大後部皮質への損傷は地誌的見当識障害をもたらす。ほとんどの症例は右脳梁膨大後部皮質(ブロードマン領野30を含む)への損傷を伴う。患者はしばしば新しいルートの学習や慣れた環境のナビゲーションに障害を示す。しかし、ほとんどの患者は通常8週間以内に回復する。
脳梁膨大後部皮質は右半球で空間情報を優先的に処理する。
嗅周皮質 嗅周皮質は空間的参照記憶と空間ワーキングメモリの両方に関連している。環境キューと位置の関係情報を処理する。
嗅周皮質の病変は参照記憶とワーキングメモリの欠陥をもたらし、モリス水路課題の訓練試行中の情報の忘却率を高める。これは課題の初期獲得における障害を説明する。病変はまた物体位置課題での障害をもたらし、新しい環境への慣れを低下させる。
神経可塑性