Mimikry

miniatyr|Bates mimikry hos fisk. Det är arten Calloplesiops altivelis överst, som ser ut som rovfisken Gymnothorax meleagris nederst, och som tillhör familjen muränor. Mimikry eller mimicry betyder ungefär "skyddande likhet", och är en form av beteende eller utseende utvecklat främst bland mindre djur, särskilt insekter, där en art (mimaren) på något sätt imiterar en annan arts utseende, genom adaptiv färgteckning, ljud, kemiska signaler eller rörelsemönster. Arten som efterliknas kallas för modell eller modellart. Mimikryn ger en selektiv fördel för individen som utvecklat likheten. Fenomenet är vanligt inom både djur- och växtriket.

Vanligtvis är det frågan om att härma en art som på något sätt är farlig, för att på så sätt avskräcka rovdjur. Ett exempel är blomflugor, där många arter liknar getingar. Likheten kan gälla utseende, beteende, ljud, doft eller lokalisering och habitat. Av naturliga skäl återfinns arten med den skyddande likheten i samma miljö som värddjuret.

Mimikry innebär inte kamouflage, som är försök att smälta in i den omgivande miljön, utan mimikry är härmande av andra djurarter med risk för att synas mer. Det är inte heller samma sak som konvergent utseende som beror på temperaturanpassning, matvanor och liknande.

Klassificering av mimikry Det finns ett antal sätt att indela mimikry, beroende på funktionalitet. Nedan följer några av dessa typer. Observera att typerna ibland överlappar varandra.

Mimikry indelas i mimikry som har defensiv funktion och mimikry som har aggressiv funktion. Defensiv mimikry är betydligt vanligare.

Defensiv mimikry De två huvudvarianterna av mimikry, som definierades först, är defensiva former av mimikry och kallas Bates respektive Müllers mimikry. Båda upptäcktes i Sydamerikas regnskogar hos fjärilar som är bytesdjur för fåglar. Varianterna är uppkallade efter sina upptäckare, Henry Walter Bates och Fritz Müller.

Bates mimikry

Bates mimikry innebär att en ogiftig och relativt försvarslös art imiterar en giftig, oätlig art eller en som är fullt kapabel att försvara sig. Det är den vanligaste formen av mimikry och så pass vanlig att det ofta sätts likhetstecken mellan Bates mimikry och mimikry i allmänhet. Bates mimikry ses också som en motsats till Müllers mimikry där farliga arter finner gemensamt skydd. Det finns dock ingen exakt gräns mellan dessa båda vanliga varianter av mimikry.

Ofta imiterar den ofarliga arten den farliga med dess varningsfärger – exempelvis starkt gult, rött och svart. Bates mimikry förutsätter att den farliga arten är tillräckligt vanlig i förhållande till imitatören. Den art som uppvisar Bates mimikry kan sägas vara ”ett får i ulvakläder”.

Genom sin likhet med den farliga arten får den ofarliga liknande fördel, men utan egentlig kostnad. Den har skydd på den farliga artens bekostnad, men om den blir tillräckligt vanlig spricker skyddet. Då kommer predatorer inte att avskräckas av varningsfärgerna från någon av arterna. Vidare utvecklar predatorerna då en ökande skicklighet att skilja arterna åt. Därför bygger denna form av mimikry på att den art som härmar är mindre vanlig än dess modellart.

Bates mimikry är ofta en fråga om grälla varningsfärger eller andra visuella markörer, eftersom mekanismen bygger på predatorns minne av obehagliga upplevelser och det är en fördel om minnet baseras på lätt inpräglade drag. Men den kan även gälla något av de andra sinnena, till exempel genom kemiska eller akustiska signaler. Ett exempel är nattfjärilar som sänder ut ultraljudssignaler som liknar de som oätliga arter sänder ut, vilket skyddar dem från fladdermöss. Det gäller till exempel spinnmalarna inom släktet Yponomeuta och flertalet arter inom familjen björnspinnare.

Ett alternativ som förekommer är att den härmande arten utvecklar en skyddande likhet med flera andra arter, genom så kallad polymorfism. Ett exempel på detta är narrbuskeväxten Boquila trifoliata i Chile (se bildgalleriet). Lianen B. trifoliolata växer olika på olika värdträds stammar för att försvåra för växtätare men får dessutom blad som överensstämmer med värdväxtens. Till skillnad från många andra växter kan lianen med sitt bladverk efterlikna många olika trädarter och är vidare inte parasit på värdträdet.

Huvuddelen av arter som utövar Bates mimikry är insekter.

Historia kring Bates mimikry miniatyr|stående|Pärlemorfjäril av arten Heliconius hecale. Henry Walter Bates var en brittisk upptäcktsresande och zoolog som studerade fjärilar vid Amazonfloden. I sina fältstudier samlade han in närapå 100 arter från underfamiljerna Ithomiinae och Heliconiinae, och dessutom exemplar av tusentals andra insektsarter. När han sorterade fjärilarna i grupper efter utseende, uppmärksammade han att fjärilar som ytligt sett liknade varandra, vid närmare betraktelse kunde uppvisa stora morfologiska skillnader. I november 1861, kort efter sin återkomst till England, beskrev han sin teori om orsaken till detta vid Linnean Society of London. Teorin publicerades i tidskriften Transactions of the Linnaean Society under titeln 'Contributions to an Insect Fauna of the Amazon Valley'. Bates utvecklade senare sin teori i The Naturalist on the River Amazons, med undertiteln A Record of the Adventures, Habits of Animals, Sketches of Brazilian and Indian Life, and Aspects of Nature under the Equator, during Eleven Years of Travel. Teorin blev på sin tid rejält omdiskuterad, främst eftersom den stödde Darwins evolutionsteori som lanserats internationellt endast fyra år tidigare.

Bates lade fram hypotesen att det snarlika utseendet berodde på arternas gradvisa anpassning som skydd mot angrepp från predatorer. Han hade noterat att vissa arter uppvisade iögonfallande färger, som om de ville locka predatorerna att äta dem. Han menade att dessa fjärilar var oätliga och att insektsätande arter hade lärt sig att undvika dem. Därmed skulle andra arter som inte var vare sig oätliga eller giftiga men som härmade deras utseenden själva undgå angrepp.

Denna förklaring passade bra ihop med nya rön om evolution som lanserats av Alfred Russel Wallace och Charles Darwin. Motståndet var stort från antievolutionister. Begreppet "mimicry" hade dessutom fram till 1850 använts enbart om människor. Nu fick det en ny användning och eftersom Bates myntade begreppet för den allra vanligaste formen av mimikry, har han fått ge namn åt varianten, Bates mimikry. Emellertid hann Bates själv, under sin levnad, beskriva flera andra varianter av mimikry.

Aposematism

miniatyr|Ranitomeya imitator är en pilgiftsgroda, som på ett tydligt sätt illustrerar aposematism och den är en mellanform av Bates och Müllers mimikry. Aposematism är ett begrepp som lanserades på 1870-talet och som framför allt avser adaptiv färgteckning när en art genom sitt utseende visar upp sina farliga egenskaper för att skrämma bort predatorer. Det kan förutom färger vara frågan om ljud, lukt eller annat som är lätt igenkännbart. Varningsfärger, som till exempel getingars svart- och gulrandiga bakkropp, eller korallormens färgstarka ränder är tydliga exempel.

Eftersom de flesta arter har åtminstone någon predator som vill äta dem, har det utvecklats många system för skydd. Aposematism är här motsatsen till kamouflage. Även många växter och svampar skyltar med sin farlighet genom starka färger eller odörer. Emellertid finns det kostnader med aposematismen. Till exempel kan det vara så att några predatorer avskräcks, medan andra tål gifterna eller den otrevliga smaken. Då blir aposematismen kontraproduktiv. Till och med om alla rovdjur borde avskräckas, kan varningssignalerna bli farliga för bytesdjuren, eftersom de röjer sig själva och därmed kan bli uppätna om predatorerna inte lär sig att undvika dem tillräckligt väl. Därför förekommer ofta kamouflage och aposematism i kombination.

När väl predatorerna har lärt sig att sky djuret som uppvisar varningssignaler, blir resultatet att samma eller liknande signaler kan uppstå bland andra arter. Så har Bates mimikry utvecklats. Tidigare har man tänkt sig att bytesdjuret utvecklat mimikryn. Detta synsätt har reviderats sedan 1860-talet. I stället kan förhållandet evolutionsbiologiskt beskrivas så att det är rovdjurens predation som har gjort att en viss form av mimikry har utvecklats.

Pilgiftsgrodan R. imitator

Det finns ungefär 170 arter av pilgiftsgrodor. Flertalet signalerar sin giftighet med starka varningsfärger. Arten Ranitomeya imitator tillhör de mindre giftiga och kan därför sägas varna för sitt gift, samtidigt som den döljer sig bland andra, betydligt giftigare pilgiftsgrodor.

Arten förekommer i ovanligt många morfer och har därför varit föremål för forskning kring predatorns roll för att skapa aposematiska mönster. Genom att exponera starkt åtskilda morfer av pilgiftsgrodan och studera hur rovdjuren reagerat, har man kunnat fastslå att den främmande morfen attackeras upp till fyra gånger så ofta, vilket stärker teorin om predatorns roll för utvecklingen av mimikry.

Ofullständig Bates mimikry En flitigt studerad form av mimikry gäller Bates mimikry när den skyddande likheten är ofullständig eller rentav dålig. Det finns gott om teorier om orsaken. Den allra vanligaste är att det är en pågående selektion, som fortfarande utvecklas. En annan teori är att det rör sig om en evolutionär process som uppstår hos vissa arter som är bytesdjur för predatorer med olika bytesval, vilket resulterar i ett utseende som är en kombination av flera arter och en tredje är att predatorerna kan ha en annan varseblivning än den som de forskare som betraktar mimikryn har. Ytterligare teorier är att den ofullständiga mimikryn kan förvirra rovdjuret, eller att det är fråga om inavel som har försämrat förmågan att fullända mimikryn. Det kan också vara fråga om att mimikryn inte ger tillräcklig fördel för att andra fördelar ska selekteras bort, som till exempel termoreglering och kamouflagefärgning, eller att vissa delar av mimikryn är väsentliga för överlevnaden, medan andra inte är det. Slutligen finns teorin att modellen utvecklas och att arten som utvecklar mimikry inte riktigt "hinner med", utan hela tiden ligger steget efter.

Akustisk mimikry Även om visuell mimikry är vanligast, förekommer även akustisk mimikry hos arter med Bates mimikry och också med Müllers mimikry. Predatorer identifierar ibland sina byten utifrån ljudet, varför den formen av skyddande likhet är fullt logisk och vanlig.

Ett exempel är fladdermöss som använder ultraljud för att upptäcka sina byten. Det finns potentiella byten som är oätliga för fladdermössen och att frambringa ett aposematiskt ultraljud blir då den akustiska motsvarigheten till visuella varningsfärger. Fladdermöss lär sig undvika vissa arter av oätliga nattfjärilar, vilket evolutionärt gjort att andra arter med liknande ultraljud inte blir jagade.

Müllers mimikry

Müllers mimikry innebär att två arter som båda är giftiga eller oätliga liknar varandra. Detta förklaras av att varje individ av predatorerna måste lära sig vilka bytesdjur som är ätliga genom att smaka på några, vilket betyder en viss "kostnad" även för en oätlig art. Denna "kostnad" minskar om flera oätliga arter delar på samma varningssignaler och därmed liknar varandra.

Bates hade uppmärksammat också detta fenomen, men kunde inte ge någon förklaring till det. Det kunde däremot den tyske naturforskaren Fritz Müller: ”Om två arter sammanblandades av ett rovdjur, var det större chans att individer av båda arterna skulle överleva”, menade Müller 1878.

Müllers mimikry är unik på flera sätt. Främst för att båda arterna har fördel av mimikryn, vilket gör att den kan betecknas som ett slags mutualism. Men även tredje part, det vill säga rovdjuret, har nytta av fenomenet, trots att det blir lurat.

Vidare kan de två arterna finnas i en gradlös skala från ofarliga till dödligt giftiga, vilket gör att Bates mimikry gradvis glider över i Müllers mimikry.

Dessutom kan en art uppvisa Bates mimikry gentemot ett rovdjur och Müllers mimikry gentemot ett annat.