miniatyr|Makaronesia miniatyr|Echium wildpretii er endemisk for fjellet Teide på Tenerife. Makaronesia er et samlenavn på flere øygrupper i Nord-Atlanteren utenfor Europa og Nord-Afrika.
Navnet kommer av de greske ordene makaros, «lykkelig» og nesos, «øy», altså de lykkelige øyene, et navn som ble brukt av antikkens grekere om øyene vest for Herkulessøylene. Ordet ble først brukt av den britiske botanikeren Philip Barker Webb i 1845 om Kanariøyene, Selvagensøyene og Madeira. Adolf Engler inkluderte i 1879 Azorene i regionen, men det var først i 1961 at Pierre Dansereau argumenterte for at også Kapp Verde måtte tas med.
Begrepet Makaronesia ble tatt i bruk på grunn av de store likhetene i plantelivet mellom de ulike øyene med for eksempel laurbærskoger, Morella faya og det ikoniske drageblodstreet (Dracaena draco). Makaronesia har tradisjonelt blitt regnet som en egen biogeografisk region.
Makaronesia har bemerkelsesverdig høyt biologisk mangfold, spesielt innenfor grupper som karplanter, leddyr og snegler. Antall endemismer per areal kan sammenlignes med øyer som Hawaii, Galápagos, New Zealand, Ny-Caledonia og Madagaskar. Det finnes mer enn 6200 endemiske arter på et areal på omtrent . De fem øygruppene omfatter 31 større øyer og mange mindre. De fleste endemiske artene forekommer i ei øygruppe, eller bare på ei øy, men noen er delt mellom flere øygrupper. Dette gjelder spesielt Kanariøyene og Madeira som har mange felles arter i laurbærskogene.
Det store antallet øygrupper og øyer, varierende grad av isolasjon, stor utstrekning fra nord til sør med tilsvarende variasjon i klima og vanntemperatur og at øyene aldri har hatt forbindelse med fastlandet, gjør Makaronesia ideell for å utprøve biogeografiske og evolusjonære teorier.
Øygrupper Makaronesia består av fire større øygrupper og de mindre, ubebodde Selvagensøyene: Øygruppe Land Antall øyer Areal (km²) Høyeste punkt (moh.) Alder (mill. år) Minste avstandkontinent (km) Azorene Portugal 9 2387 2381 0,25–8,12 1365 Kanariøyene Spania 8 7447 3718 1,2–22 96 Kapp Verde Kapp Verde 10 4020 2829 1–22 568 Madeira Portugal 2 785 1810 0,7–14 633 Selvagensøyene Portugal 2 2,73 163 24,2–29,5 373
Fysisk geografi thumb|250px|På relieffkartet kan man også se øyer som er sunket under havflaten. miniatyr|Vulkanen Ponta do Pico i Azorene med snø på toppen Geologi Alle øyene i Makaronesia er av vulkansk opprinnelse. De fleste øyene ligger over ulike varmepunkter på den afrikanske kontinentalplaten, unntatt Azorene som ligger på trippelpunktet der de afrikanske, nordamerikanske og eurasiske kontinentalplatene møtes. Den eldste øya er Selvagem Grande, som maksimalt er 27 millioner år, men det kan ha vært store øyer i området i en periode på opptil 60 millioner år. Alle stadier i utviklingen av varmepunktøyer finnes: undersjøiske vulkaner som ennå ikke stikker opp av havet, øyer med aktive vulkaner og høye fjell, lave øyer uten aktive vulkaner og guyoter, altså øyer som er sunket under havflaten, men som stikker opp som fjell fra dyphavsslettene.
Nordøst for Madeira og Kanariøyene ligger to rekker med guyoter som er rester av tidligere øyer i disse øygruppene. Selvagensøyene er dannet av samme varmepunkt som Kanariøyene. Det finnes også spor etter to øygrupper som helt er forsvunnet under havflaten. Sahara-gruppen består av 4–5 undervannsfjell 300 km sør for Hierro i Kanariøyene. Great Meteor-guyoten dekker et areal på 1200 km², stiger opp fra havbunnen på 4800 m dyp til bare 270 m under dagens havnivå og ligger omtrent 800 km sør for Azorene og 1600 km fra det afrikanske fastlandet.
Selvagensøyene oppstod for 27 millioner år siden, Kanariøyene for 20 millioner år siden og Madeira for 13 millioner år siden. De nordligste og sørligste øyene er yngst: Kapp Verde er 10 millioner år, og Azorene er 8 millioner år. Vulkanene er fortsatt aktive med utbrudd i Capelinhos på Faial i Azorene i 1957–58, Pico do Fogo på Fogo i Kapp Verde i 2014–15 og Cumbre Vieja på La Palma i Kanariøyene i 2021.
Klima Øyene har stor utstrekning fra nord til sør, noe som medfører tilsvarende variasjon i klimaet. Den nordligste øya er Corvo i Azorene på 40° nord, og den sørligste er Brava i Kapp Verde på 15° nord. Klimaet på Azorene påvirkes av azorehøytrykket, mens de andre øyene ligger i passatvinden. Madeira kommer inn i vestavindsbeltet om vinteren. De høye fjellene på Madeira og de vestlige Kanariøyene forårsaker orografisk nedbør på losiden av øyene. Av og til skifter vindretningen, og det blåser en østlig vind fra Sahara som bringer varm luft med mye støv til Kanariøyene og Kapp Verde. Værfenomenet kalles calima.
På Kapp Verde blåser passatvinden sterkest i desember–mai. Den skaper tåke i fjellene over 600 moh., men gir ubetydelig nedbør. Det meste av nedbøren kommer i juli–oktober og forårsakes av tropiske bølger som skapes mellom azorehøytrekket og den intertropiske konvergenssonen. Nedbørsmengden varierer mye fra år til år.
Azorene har et oseanisk subtropisk klima, og Golfstrømmen bidrar til at det er små temperaturforskjeller gjennom året. Ponta Delgada har årsnedbør 986 mm, middeltemperatur i kaldeste måned (februar) er 14,1 °C og varmeste (august) 22,1 °C. Det er mest nedbør i desember og minst i juni–august. Klimaet på Madeira minner om Azorene, men passatvinden gjør at de nordlige delene av øya har mer nedbør og mindre sol enn i sør. Funchal i sør har årsnedbør 627 mm, middeltemperatur i kaldeste måned (februar) er 16,6 °C og varmeste (august–september) 23,2 °C. I juni–august er det lite nedbør.
Lavlandet på Kanariøyene har subtropisk ørkenklima. Las Palmas har årsnedbør 147 mm, middeltemperatur i kaldeste måned (januar) er 18,1 °C og varmeste (august) 24,6 °C. Nesten all nedbør kommer i september–april. Kapp Verde har tropisk ørkenklima. Praia har årsnedbør 210 mm, middeltemperatur i kaldeste måned (februar) er 22,2 °C og varmeste (september) 27,0 °C. Områder som ligger 600–1500 moh. på nordsiden av Kanariøyene, har oseanisk subtropisk klima med mye tåke på grunn av passatvinden. Lavlandet på øyene har aldri frost, men i fjellene på Azorene, Madeira og Kanariøyene snør det hver vinter, og frost kan forekomme i fjellene på Kapp Verde.
Biogeografi miniatyr|Aeonium urbicum på Tenerife miniatyr|Den forvedede Sonchus hierrensis på Gomera miniatyr|Convolvulus canariensis på La Palma miniatyr|Underarter av kalottmeis miniatyr|Laparocerus ellipticus fra Tenerife miniatyr|Bregnen Woodwardia radicans vokser både i Makaronesia og i refugier i det vestlige middelhavsområdet. miniatyr|Echium vulcanorum vokser bare på Pico do Fogo i Kapp Verde. Forutsetninger Øyene har aldri vært landfaste med kontinentene, så alle dyr og planter som finnes der, må stamme fra forfedre som har kunnet krysse havstrekninger. Avstanden til fastlandet varierer mye. Fuerteventura ligger bare 96 km fra Vest-Sahara, mens Boa Vista i Kapp Verde ligger 570 km fra Dakar i Senegal. Porto Santo i Madeira ligger 630 km fra nærmeste fastland i Marokko, og São Miguel i Azorene ligger 1370 km fra Lisboa i Portugal. De to vestligste øyene i Azorene, Corvo og Flores, ligger omtrent like langt fra Cape Race på Newfoundland som fra Lisboa.
Den vulkanske aktiviteten har ført til at nye områder som kan koloniseres, jevnlig har oppstått. Passatvinden og den kalde kanaristrømmen har stadig bragt nye arter i øyene. Lavere havnivå under istidene i pleistocen har gjort at avstanden til fastlandet er blitt mindre samtidig som guyoter er blitt tørrlagt. Dette har lettet utvekslingen av planter og dyr mellom fastlandet og øyene.
Kanariøyene og Madeira har vært forbundet med Den iberiske halvøy, Nord-Afrika og med hverandre gjennom Selvagensøyene og guyoter som har fungert som springbrett for planter og dyr. Disse øyene har flest endemiske arter, mens Azorene og Kapp Verde, som er mer isolerte, har færre endemiske arter.
Azorene skiller seg ut ved å ha generelt færre endemiske arter, få arter som er endemiske for ei enkelt øy, og få radiasjoner mellom øyene. Dyre- og plantelivet på Azorene er ikke så grundig utforsket som på Madeira og Kanariøyene, og øygruppa har sannsynligvis mange endemiske arter som ennå ikke er vitenskapelig beskrevet, og som derfor ikke står på artslistene. En annen forklaring kan være at Azorene har mindre variert natur enn Kanariøyene og derfor færre tilgjengelige økologiske nisjer.
Spredning av planter Molekylærgenetiske studier viser at de fleste endemiske plantene i Makaronesia tilhører monofyletiske grupper, som har oppstått ved en enkelt kolonisering. De nærmeste slektningene finnes som regel i Nord-Afrika eller Vest-Europa. Noen har de nærmeste slektningene i den nye verden: Sedum på Madeira, Pericallis og Bystropogon; i Øst-Afrika: Solanum og Camptoloma; eller i sørlige Afrika: Phyllis.
Det er ikke er noe fast mønster i hvordan artene har spredt seg mellom øygruppene. Planter som Aeonium, Echium og Sonchus har spredt seg fra Kanariøyene til Kapp Verde 1300 km unna og der utviklet nye endemiske arter. Minst seks planteslekter har kolonisert Madeira fra Kanariøyene: Bystropogon, Aeonium, Convolvulus, Crambe, Pericallis og forvedede Sonchus-arter. Pericallis og andre har spredt seg videre til Azorene. Argyranthemum og Tolpis har derimot kolonisert Kanariøyene fra Madeira.
Noen planteslekter har kolonisert Makaronesia to eller tre ganger, og artene i Makaronesia er mer i slekt med arter på fastlandet enn med hverandre. Det gjelder blant annet Hedera, Ilex, Lavatera, Olea, Plantago, Pulicaria og Solanum. Gjentatte koloniseringer er langt vanligere i Makaronesia enn på mer isolerte øyer som Hawaii og Galápagosøyene. Arter har også vandret fra Makaronesia tilbake til fastlandet i slekter som Aeonium, Convolvulus, Sonchus og Tolpis.
Spredning av dyr Dyrene stammer nesten utelukkende fra fastlandet i Europa og Nord-Afrika, med noen få unntak, som den ellers amerikanske vannymfen Ischnura hastata på Azorene. Dette skyldes antagelig de fremherskende vindretningene med passatvind fra nordøst og østavind fra Sahara. Hvert år dukker det likevel opp arter fra Nord-Amerika, Asia og Afrika sør for Sahara, men de ser ikke ut til å klare å etablere seg.
Den amerikanske monarksommerfuglen (Danaus plexippus) klarte likevel på 1800-tallet å kolonisere Azorene, Madeira og Kanariøyene. Billene i slekta Xenomma har en merkelig oppsplittet utbredelse med to arter på Madeira, mens de andre sju kjente artene forekommer i Chile.
Kalottmeis (Cyanistes teneriffae) er en nær slektning av blåmeis (C. caeruleus). Arten har oppstått i Nord-Afrika der det er to underarter. Den har kolonisert Kanariøyene tre ganger, og nå er det fem endemiske underarter i øygruppa. De endemiske artene og underartene av fuglekonger (Regulus) og underartene av rødstrupe (Erithacus rubecula) er også resultater av gjentatte koloniseringer. Andre dyr med gjentatte koloniseringer er løpebillene Calathus, edderkoppene Dysdera og murgekkoene Tarentola.
Bokfink (Fringilla coelebs) har derimot kolonisert Makaronesia bare én gang. Den kom først til Azorene fra Den iberiske halvøy og spredte seg deretter via Madeira til Kanariøyene. Den har fire underarter på Kanariøyene, én på Madeira og én på Azorene.