ormeslanger Alethinophidia

Slanger (Serpentes) er en gruppe skjellkledde krypdyr som kjennetegnes ved at de mangler synlige lemmer. De er en suksessrik gruppe med over arter, og verdensomspennende utbredelse. Øgler og ormeøgler er de nærmeste slektningene, og de tre gruppene utgjør til sammen skjellkrypdyrene.

Mennesker betrakter ofte slanger med frykt, og denne frykten virker dypt iboende på tvers av kulturer. Trolig har mennesker, og mange andre dyr, opparbeidet en instinktiv frykt fordi slanger kan være giftige. Samtidig blir slanger beundret for vakre farger og grasiøse bevegelser. For biologer er slanger spesielt interessante, ettersom de har en rekke fysiologiske tilpasninger som ikke har sidestykke hos andre dyr.

Utbredelse thumb|left|Slangenes utbredelse i sort. Havslanger i blått. Slanger finnes på alle kontinenter unntatt Antarktis. De fleste artene lever likevel i tropiske og subtropiske strøk, og ingen finnes i polområdene. De marine havslangene forekommer i de varme delene av Det indiske hav og Stillehavet. Hvis en ser bort fra havslangene, så har ikke slanger samme evne til å krysse vide havstrekninger som mange øgler har. Flere store øyer mangler derfor slanger, for eksempel Island, Irland og New Zealand.

De nordligste slangene finnes i Nord-Europa, der tre arter når 60° nord. Det er de samme tre artene som også finnes i Norge: hoggorm, buorm og slettsnok. Hoggormen er verdens nordligste slange, og finnes i Norge i hvert fall nord til Nordland. I Sverige, Finland og Russland går arten mye lenger nord, helt opp til 68°. Det finnes også et ubekreftet funn fra Sør-Varanger, som i tilfelle henger sammen med den finske og russiske bestanden.

I Nord-Amerika finnes strømpebåndsnokene til 56° nord i Canada. Det er også usikre funn på samme breddegrad i Alaska. Den sørligste arten er antakelig lanseslangen Rhinocerophis ammodytoides, som finnes sør til 47° i Patagonia. Høyderekorden tilhører sannsynligvis snoken Thermophis baileyi, som lever mer enn 4000 meter over havet i Tibet.

Beskrivelse thumb|Slangeskjelettet skiller seg fra alle andre landlevende virveldyr thumb|left|Slangenes anatomi: 1 spiserør 2 luftrør 3 trakélunge 4 rudimentær venstre lunge 5 høyre lunge 6 hjerte 7 lever 8 magesekk 9 luftsekk 10 galleblære 11 bukspyttkjertel 12 milt 13 tarm 14 testikler 15 nyrer Slanger er kjent for at de mangler lemmer, har en todelt tunge, og at de ikke blunker, men alle disse trekkene ved kroppsbygningen finnes også hos ulike grupper av øgler. De viktigste morfologiske trekkene som er unike for slangene, er oppbygningen av ryggraden og skallen.

Skjelettet er sterkt omdannet i forhold til andre landlevende virveldyr. Skulder og forlemmer er helt forsvunnet. Alle nålevende slanger mangler korsbein, men noen har bevart rester av bekken og baklemmer. Ryggraden er forlenget, og består av mellom 120 og 320 ryggvirvler. Til hver ryggvirvel er det festet et par ribbein. Halen er forholdsvis kort, og halevirvlene har ikke ribbein. Hver ryggvirvel er forbundet med den foregående virvelen med hele ti leddflater. Dette danner et sterkt, men smidig system, som sammen med sterke muskler, gjør det mulig for slangene å bevege seg uten lemmer.

Tennene er som regel lange, tynne og krumme for å kunne holde på byttet, og transportere det innover i munnen. Giftslanger har egne gifttenner, der plassering og oppbygning varierer mellom de ulike gruppene. Slanger kan ikke tygge, eller rive i stykker byttet, så det må svelges helt.

Den opprinnelige diaspside skallen har mistet begge kinnbuene. Quadratum-beinet kan derfor bevege seg svært fritt. Kjevebeinene er festet med elastiske ledd. Disse bygningstrekkene, samt at det ikke finnes noe skulderbelte, gjør det mulig for slanger å svelge store byttedyr.

Inne i kroppen, under muskler og ribbein, har slanger de samme indre organer som andre virveldyr, men de er modifisert i størrelse og plassering. Hos de fleste artene er den venstre lungen redusert, eller forsvunnet. Den venstre nyren ligger etter den høyre, og hos hannslanger ligger også testiklene etter hverandre. Noen slanger har en trakélunge, som er nyttig hvis den egentlige lungen klemmes sammen når et stor bytte svelges.

De minste slangene er falske ormeslanger fra De små Antiller i slekten Leptotyphlops med en totallengde på omtrent . Den lengste nålevende arten er antakelig nettpyton (). Det finnes usikre rapporter om lengre anakondaer, og anakondaen er kraftigere bygd, og blir utvilsomt tyngre enn pytonene.

Slangene er ikke de eneste lemmeløse virveldyr. Blant skjellkrypdyrene har flere grupper mistet lemmene, som ormeøgler, finnefotøgler, blindøgler, og mange stålormer og skinker. Alle lemmeløse øgler har i motsetning til slangene beholdt skulderbeltet. Ormepaddene er en lemmeløs gruppe av amfibier. I Norge finnes det en lemmeløs øgle, stålormen.

Det genetiske grunnlaget for slangenes spesielle kroppsbygning er mutasjoner i Hox-genene. Denne gruppen av gener finnes hos alle flercellede dyr, og regulerer kroppsbygningen langs lengdeaksen. Genene Hox a10/c10 stopper dannelse av ribbein hos øgler, men hos slanger er de slått av så det dannes ribbein langs hele ryggraden. Genene Hox a13/d13 stopper lengdeveksten til kroppen, men er svekket hos slanger, så kroppen kan bli langstrakt. Hox-genene er uvanlig fleksible hos alle skjellkrypdyr, og det kan være forklaringen på at så mange ulike grupper har mistet lemmene.

Hud thumb|En grønn mamba som nettopp har skiftet hud Det ytterste laget av overhuden består av β-keratin, som danner et sterkt lag som beskytter mot ytre skader, og hindrer uttørking av kroppen. Huden er dekt med skjell som er fortykkelser i keratinlaget, og som er en integrert del av overhuden i motsetning til fiskeskjell. Det er en vanlig misforståelse at slanger har en slimet og fuktig hud. Slangenes hud er tørr, selv om skjellene gjør at huden er glatt og skinnende.

Etter hvert som den ytterste huden blir utslitt, vokser det fram en ny hud på innsiden. Slangene vrenger av seg hele den gamle huden på en gang, i motsetning til de fleste øgler som skifter huden i deler.

Skjellene overlapper hverandre som takstein, unntatt på hodet. Overflaten til skjellene kan være både glatt, med kjøl, eller kornet. De fleste slanger har brede og ekstra glatte skjell under buken, som er til hjelp når de beveger seg. Antall, form og størrelse på skjellene er svært viktige kjennetegn for å skille ulike arter av slanger fra hverandre. Slanger har i motsetning til mange øgler aldri beinplater (osteodermer) under skjellene.

Keratin er i seg selv gjennomsiktig, men huden kan ha alle farger, unntatt blått og grønt, på grunn av pigmenter i de indre hudlagene. Blå farge er en strukturfarge, som dannes ved interferens i skjellene. Grønn farge oppstår når gul farge fra indre hudlag blandes med blått i skjellene.

Mange ufarlige slanger i Amerika har røde, gule og svarte tverrstriper, og ligner på de giftige korallslangene. Fargetegningene gir sannsynligvis de ufarlige slangene en ekstra beskyttelse mot predatorer. Dette fenomenet kalles mimikry, og er mest kjent blant insekter.

Stoffskifte Alle slanger er vekselvarme. Det vil si at kroppstemperaturen er avhengig av temperaturen i omgivelsen. Mange arter soler seg for å øke kroppstemperaturen. Slanger som lever i tempererte strøk, ligger i dvale om vinteren. En fordel med å være vekselvarm, er at behovet for næring er lavere, ettersom forbrenningen under hvile ligger på 10–20 % av det som er vanlig hos fugler og pattedyr med tilsvarende kroppsstørrelse.

Sanser thumb|left|Buorm med utstukket tunge thumb|Infrarøde sansegroper hos pyton (øverst) og klapperslange (nederst). Røde piler markerer gropene, svarte piler markerer nesebor. Det mest kjente sanseorganet hos slangene er den er tynne og todelte tunga, som har form omtrent som en Y. Den plukker opp duftmolekyler fra lufta og bakken, og brukes også som føleorgan. Slangene stikker tunga ut med spillende bevegelser, og fører den deretter inn i munnen så duften kan analyseres av Jacobsons organ. En åpning foran i munnen gjør at tunga kan beveges ut og inn, uten at slangen trenger å gape.

Hos ormeslanger kan øynene bare brukes til å skille mellom lys og mørke. Mange dagaktive arter som lever på marka, eller oppe i trær, har derimot svært skarpt syn, men kan ha vanskelig for å se ting som ikke beveger seg. Øynene er dekket av gjennomsiktige skjell i stedet for øyelokk. Dette gjør at slangenes øyne alltid er åpne, og at de aldri blunker.

Øynene og synssenteret i hjernen hos slanger har flere unike bygningstrekk, noe som antakelig skyldes at slangenes forfedre var gravende, og hadde et redusert syn. Når de vendte tilbake til et liv over jordoverflaten, måtte øynene utvikles på nytt med de reduserte øynene som utgangspunkt. Strålelegemet (corpus ciliare) er blitt til en stiv ring. Fokusering skjer ved at linsen beveges fram og tilbake i forhold til netthinnen, i stedet for at linsen strekkes.

I netthinnen skilles det, som hos andre virveldyr, mellom to typer lysfølsomme celler. Staver fungerer godt ved lav lysstyrke, men kan ikke skille mellom farger. Tapper fungerer bare ved høy lysstyrke, og har flere fotopigmenter som har maksimal følsomhet ved ulike bølgelengder, slik at tappene kan gi fargesyn.

Hos slanger har tappene en særpreget oppbygning, ettersom de er nyutviklet fra staver. En skiller også mellom doble og enkle tapper, slik at slanger har tre typer fotoreseptorer. Slanger har i motsetning til øgler og de fleste andre dyr aldri små oljedråper i tappene som beskytter mot skade fra ultrafiolett lys. Disse dråpene mangler forøvrig også hos placentale pattedyr, som antakelig mistet dem i en periode av utviklingen da de utelukkende var nattaktive.

Ormeslangene har bare rester av staver, medlemmene i hoggormfamilien har både tapper og staver, og dagaktive snoker har bare tapper. Dagaktive slanger har en rund pupill, og en gul linse som reduserer kromatisk aberrasjon. Nattaktive arter har derimot en avlang, vertikal pupill, og klar linse.

En studie av øynene til strømpebåndsnoken Thamnophis sirtalis viser at denne arten ikke har staver, men både enkle og doble tapper. Det er tre typer fotopigmenter med maksimal følsomhet for henholdsvis bølgelengdene , og . Den laveste bølgelengden ligger i det ultrafiolette området, og kan ha betydning for å finne feromonspor.

Slanger har verken ytre øre eller trommehinne, men hørselen er likevel en viktig sans for dem, og det indre øret er bygd opp som hos andre landlevende virveldyr. Sneglehuset er forbundet til underkjeven, og når underkjeven ligger på bakken kan slangen oppfatte vibrasjoner med en amplitude helt ned til én ångstrøm. Slangen kan også skille mellom vibrasjoner som oppfanges av venstre og høyre side av kjeven, så retning til lydkilden kan bestemmes.

Egne sanseorganer som registrerer infrarød stråling finnes hos noen slangegrupper. De er blitt utviklet flere ganger, én gang hos gruveslangene, og i flere tilfeller hos boa- og pytonslangene. Gruveslangene har en stor sansegrop på hver side av hodet, mens pyton- og boaslangene har tre eller flere sansegroper langs overleppen. Disse organene reagerer på varmestråling med bølgelengde 5–30 µm, og er så følsomme at de kan registrere temperaturforskjeller mindre enn . Sansegropene har et tett nettverk av kapillarer som regulerer temperaturen. Informasjonen går til synssenteret der den slås sammen med signaler fra øynene til et bredspektret bilde. Sansen brukes til å jakte på nattaktive, varmblodige pattedyr, men er også nyttig for å regulere kroppstemperaturen.

Atferd Bevegelser thumb|Spor etter en siderullende klapperslange i Death Valley Tapet av lemmene har ikke ført til at slangene har vanskelig for å ta seg fram. De beveger seg raskt både på marka, underjordisk, i vannet, og oppe i trær. Slangene har flere måter å bevege seg på.