Trollflaggermus (Pipistrellus nathusii) er en art i glattnesefamilien. Den ligner på tusseflaggermus (Pipistrellus pipistrellus) og har blitt oversett i mange områder frem til nylig, men har en stor utbredelse i Europa.
Beskrivelse Lengden på hodet og kroppen er 4,6-5,5 cm og vingespennet er 22–25 cm. Den veier mellom 6 og 15,5 g. Pelsen er mellommørk rødbrun på oversiden, ofte med bleke tupper, og er blekbrun på undersiden. Pelsen er lengre og mindre ensfarget enn hos Pipistrellus pipistrellus. Den er også lengre enn Pipistrellus pipistrellus, med bredere vinger. Fjeset, ørene, vingene og halen er mørke.
Levevis Som alle andre norske flaggermus lever trollflaggermus av insekter. Den jakter i skog og over både ferskvann og hav. Fjærmygg er det viktigste byttet. Arten har en forkjærlighet for trange skjulesteder. Ynglekolonier er påtruffet i hulrom i trær, flaggermus- og fuglekasser og i bygninger (fortrinnsvis bak bekledninger). I sitt vestlige utbredelsesområde er ynglekolonier mest å finne i bygninger. Koloniene består som regel av et par titalls, men unntaksvis opp til 200 dyr (Dietz mfl. 2009).
Hunnene befinner seg ved ynglekoloniene – avhengig av breddegrad – i juni-juli. Hunnene forplanter seg allerede i sitt første leveår . Som regel blir to (sjelden tre) unger (i snitt 1,8) født (Steffens mfl. 2004, Dietz mfl. 2009). Hannene tiltrekker seg hunndyr om sommeren og høsten med en lokkelyd fra åpningen i et hulrom i et tre, en flaggermus- eller fuglekasse eller en bygning. De utfører også en sangflukt nær sitt skjulested. Som regel samler det seg mellom tre og ti (opptil 11) hunndyr i et slikt harem (Vierhaus 2004, Dietz mfl. 2009). Paring finner sted nær ynglekolonier, under trekk og i overvintringsområder.
Trollflaggermus overvintrer først og fremst i trær, men også i flaggermus- og fuglekasser, vedstabler, samt i bygninger og fjellsprekker (Vierhaus 2004, Dietz mfl. 2009, Spoelstra 2016). Et langvarig ringmerkingsprogram i Øst-Tyskland viste en høystalder for hanndyr på 14 og for hunndyr på 12 år, mens gjennomsnittlig levealder var hhv. 2,1 og 2,7 år (Steffens mfl. 2004). En studie fra Øst-Tyskland viste at 75 % av hunndyrene i en ynglekoloni er 1-3 år gamle .
Trollflaggermusa er i stor grad knyttet til løvskog, våtmark og vann (Isaksen mfl. 2009 med referanser). Arten jakter etter myggstore insekter og møll i en høyde på 3–20 m langs skogkanter, lineære strukturer i landskapet, stier i skogen samt over små og store vannansamlinger. Den er også funnet jaktende ved gatelys (López-Baucells 2019).
Utbredelse og trekk I grove trekk er trollflaggermusa en art som yngler i Nordøst-Europa og trekker sensommer og høst til Sørvest-Europa for å overvintre. Om sommeren oppholder hannene seg for det meste – men ikke utelukkende – i sørvest (Petersons 2004, López-Baucells 2019). Det motsatte gjelder for hunndyrene.
Slik viser et intensiv kartlagt og overvåket område som Nederland en nærmest arealdekkende tilstedeværelse av trollflaggermus om sommeren, mens det går mange år mellom hver gang en aktiv ynglekoloni blir funnet (Spoelstra 2016). Tilsvarende bilde tegner seg i Belgia, Storbritannia og deler av Vest-Tyskland (Van de Sijpe 2003, Crawley mfl. 2020, Runkel 2021).
I Nord-Tyskland, Danmark og Sverige er ikke ynglekolonier uvanlige (hhv. Borkenhagen 2011, Baagøe 2007, Ahlén 2004). I Danmark blir disse først og fremst funnet på østlige deler av Jylland og på Sjælland og Lolland (Baagøe 2007), og i Sverige i Skåne samt lengre nordover langs kysten av Østersjøen (Ahlén 2004).
Utførlige ringmerkingsstudier har dokumentert forflytning over store avstander og i løpet av relativ kort tid (Petersons 2004, Hutterer mfl. 2005). Hittil siste forflytningsrekord er på drøye 2 200 km målt i direkte linje fra Latvia til Spania (Alcalde mfl. 2020). Petersons (2004) beregnet gjennomsnittshastigheten for gjenfunn av 12 ringmerkede trollflaggermus. Den varierte mellom 32 og 77 km/natt (gjennomsnitt på 48 km/natt). Dette er minimumstall ettersom noen funn baserte seg på gjenfunn der dyret var dødt og ved at dyr neppe flyr i rett linje mellom ringmerkingssted og funnsted.
Et tilsvarende tall (55 km/natt) fant imidlertid Rydell mfl. (2014) ved å sammenligne tidspunkt og avstand for median av vårtrekket mellom kystlokaliteter i Tyskland og Finland. Under kontrollerte forhold fløy migrerende trollflaggermus med en hastighet på ca. 7 m/s eller 25 km/h, noe som tilsvarer 110 km i løpet av fire timer og 220 km i løpet av åtte timer (Troxell mfl. 2019). Studien antyder videre at dyrene ikke øker fettreservene i nevneverdig grad før migrasjon, men snarere nærer energiforbruket med korte jaktøkter underveis.
Trekket foregår først og fremst langs kysten av Østersjøen, Skagerrak og Nordsjøen, men også via store elvedaler og over fjelloverganger (Vierhaus 2004, López-Baucells 2019). Ijäs mfl. (2017) viste at trekket i Finland foregår i et ca. 10 km bredt belte langs kysten. Funn av trollflaggermus på øyer, båter, gass- og oljeinstallasjoner og gjenfunn av ringmerkede dyr har vist at trollflaggermus trekker regelmessig over Nordsjøen (López-Baucells 2019, Bat Conservation Trust 2021).
Bildet blir komplettert av automatiske lydloggere stasjonert ved kysten, på ferjer og på installasjoner i Nordsjøen (se bl.a. Hobbs 2014, Leopold mfl. 2014, Lagerveld mfl. 2017). Hobbs (2014) brukte stabile isotoper i hårprøver til å vise opprinnelse av trollflaggermus som ble fanget inn i Storbritannia. De viste at minst 40% av flaggermusene hadde tilbakelagt en lang trekkvei og stammet formodentlig fra områder utenfor Storbritannia.
Ulike studier har dokumentert trekktidspunkt og varighet (bl.a. Petersons 2004, Barre og Bach 2004, Ahlén mfl. 2009, Bach mfl. 2017, Leopold mfl. 2014, Lagerveld mfl. 2017). En studie som ble gjennomført i 2007-2009 der ultralydloggere ble utplassert langs kysten av Østersjøen og den sørøstlige delen av Nordsjøen (Rydell mfl. 2014), viste at høsttrekket foregår vesentlig i månedene august-september, mens vårtrekket fant sted i april-mai.
Medianen for høsttrekket falt i september og var ikke signifikant forskjellig i hele dette området. Forfatterne antyder at sammenfall av paringsaktivitet og trekk trolig er årsaken til denne samstemtheten. For vårtrekket var medianen signifikant forskjellig mellom sørvest og nordøst, den falt i begynnelsen av mai i Tyskland og i slutten av måneden i Finland. Dette forklares med at vårtrekket er mer avhengig av næringstilgang under trekket og påvirkes sterkere av værforhold som tillater insektaktivitet . Både sistnevnte studie og tidligere studier (Petersons 2004 med referanser) påpeker at både vår- og høsttrekket er væravhengig og varierer mellom årene.
Tyske overvåkningsserier som startet på 1960-tallet viser dessuten at trekkperioden er i endring, den starter tidligere om våren og slutter senere om høsten (Vierhaus 2004). Steffens mfl. (2004) viser gjennom et langvarig ringmerkingsprogram at overlevelsen av både unge og voksne hunndyr og unge hanndyr har økt mellom 1980-tallet og 1990-tallet. Både i Vest-, Sør- og Nord-Europa meldes det om en økning i registreringer og en utvidelse av areal (Russ mfl. 2001, Lundy mfl. 2010, Gerell og Gerell Lundberg 2018, Tidenberg mfl 2019, López-Baucells 2019). Dette kan sees i sammenheng med den rapporterte økte overlevelsen, men kan også til en viss grad tilskrives bedre registreringsteknikker.
Funn av ynglekolonier vest, sør og nord i artens utbredelsesområde kan også tyde på en forskyvning av artens utbredelsestyngdepunkt (Russ mfl. 2001, Lundy mfl. 2010, Gerell og Gerell Lundberg 2018, Tidenberg mfl. 2019). Ringmerking av hunndyr har påvist nyetableringer av ynglekolonier mer enn 600 km i en SSV- retning i forhold til der dyrene vokste opp . Forandringer i trekkatferd og forskyvning av yngle-, parings- og overvintringsområder sees i sammenheng med klimaforandringer (Steffens mfl. 2004, Vierhaus 2004, Lundy mfl. 2010).
I Øst-Tyskland skal stedvis også etablering av flaggermuskasser ha bidratt til en antallsøkning . Forekomsten i Sverige var lenge begrenset til nemoral sone i sørspissen av Skåne. På 2000-tallet spredte arten seg imidlertid nordøstover i boreonemoral sone (Gerell og Gerell Lundberg 2018). Nærmere Norge finnes det detektorregistreringer i Värmland, Västergötland og Halland (Gerell og Gerell Lundberg 2018, ArtDatabanken 2020).
Forekomsten på 1980- og 1990-tallet begrenset seg til områder med gamle og tykke trær som i slottsparker og eldre bøkeskoger nær vassdrag. I de senere årene har nye ynglekolonier og kurtiseplasser til hanner også blitt påvist i mer varierte løvskoger og i byparker . Gjennom ringmerking av rundt 350 skånske trollflaggermus på 1980-tallet ble to trollflaggermus gjenfunnet i hhv. Frankfurt i Tyskland og Oostende langs Belgias kyst .
Ahlén (1997) registrerte konsentrasjoner av flaggermus som forlot fremstikkende punkter langs Sveriges sørkyst på Öland. Senere undersøkelser både vår og høst har vist slike ansamlinger og trekk over Østersjøen og Skagerrak (bl.a. Seebens mfl. 2013, Rydell mfl. 2014, Bach mfl. 2017). De siste årene har det også blitt påvist trekk fra Finland via Åland (Hagner-Wahlsten 2013) og via det trangeste stedet i Bottenvika (Kvarken) til Sverige (Tidenberg mfl. 2019, Schneider og Fritzén 2020).
Kruszynski mfl. (2020) viste gjennom isotopanalyse av hårprøver fra trekkende trollflaggermus som ble fanget inn på øyer i Nordsjøen og Østersjøen at disse mest sannsynlig hadde tilbrakt sommeren i Russland og Baltikum. Dette kombinert med det store antallet flaggermus som blir påvist på trekk i Finland og Sverige tyder på at en vesentlig del av dyrene som blir påvist i Fennoskandia i trekkperioden ikke yngler der (Ijäs mfl. 2017, Kruszynski mfl. 2020). Interessant i den sammenheng er at mange av dyrene som ble fanget nordøst i Sverige var voksne hanner (Schneider og Fritzén 2020). Registreringer av trollflaggermus i Skåne i begynnelsen av april kan tyde på at det også stedvis foregår overvintring . Frem til 2005 ble arten i Sverige vurdert som NT, fra 2010 som LC (ArtDatabanken 2020).
Trollflaggermus ble første gang registrert i Norge ved Bergen på 1990-tallet (se Isaksen mfl. 1998 og Michaelsen mfl. 2016 for en diskusjon rundt funndata). Siden er den påvist på en rekke lokaliteter hovedsakelig langs kysten nord til Trøndelag (bl.a. Isaksen mfl. 2009 med referanser, Michaelsen mfl. 2016, Michaelsen 2017, Tilseth og Bangjord 2019). Funn utenom artens trekkperioder er så godt som utelukkende kjent fra Rogaland og Hordaland (Isaksen mfl. 2009, Michaelsen mfl. 2016). De fleste av disse funnene gjelder sommerfunn (andre halvdel av mai-midten av juli).
Nylig har det imidlertid også blitt gjort lydopptak av trollflaggermus i begynnelsen av juli utenfor Grimstad (Aust-Agder) som tyder på sommertilhold der (Artsdatabanken 2021). Det er ikke funnet ynglekolonier eller tegn til sannsynlig yngling (funn av ammende hunndyr, ikke flygedyktige unger eller ungdyr som akkurat har begynt å fly (vekstsoner i fingerleddene avslører ung alder på flaggermus ) (Isaksen mfl. 2009 med referanser, Michaelsen mfl. 2016, NZFs flaggermusmottak).
Så vidt vites har det kun tre ganger lyktes å fange trollflaggermus i yngleperioden i Norge (to ganger i Hordaland, Michaelsen mfl. 2016; én gang i Rogaland, NZFs flaggermusgruppe). Alle tre viste seg å være voksne hanner. Fra vårtrekket (april-mai) foreligger det lydopptak fra Rogaland, Vest-Agder, Vestfold og Sør-Trøndelag (Tilseth og Bangjord 2019). Utenom funnene i Trøndelag er disse gjort ved eller nær kjente fugletrekklokaliteter.