オイゲン・ワルミング(Eugen Warming、Johannes Eugenius Bülow Warming、1841年11月3日 - 1924年4月2日)はデンマークの植物学者である。 植物とその生育環境との関係を体系的に研究し、「植物生態学」(plant ecology)という研究分野を確立した人物として知られる。

1895年に刊行した著書『Plantesamfund - Grundtræk af den økologiske Plantegeografi』「直訳:植物群落 ―― 生態学的植物地理学の基礎(あるいは概論)」は、書名に「økologiske(生態学)」の語を含む世界初の書物であり、後に英訳版『Oecology of Plants: An Introduction to the Study of Plant-Communities』(1909年)として刊行され、植物生態学最初の体系的教科書とみなされている。ワルミングはまた、コペンハーゲン大学において生態学に関する大学講義を世界で初めて開講した人物とされる。

生涯 デンマーク・ワッデン海諸島のマンデ島にルター派牧師の子として生まれた。

1859年からコペンハーゲン大学で自然科学を学んだ。1863年から1866年の間はデンマーク生まれで、ブラジルで暮らした博物学者のペーター・ヴィルヘルム・ルンドの秘書兼助手として現地で植物相の調査に従事した。 。この間の観察は、後年の主著『Lagoa Santa』(1892年)に結実した。

1897年にミュンヘン大学で植物学を学んだ後、ボン大学のヨハネス・フォン・ハンスタインのもとで顕微鏡を使った植物解剖学を研究し、1871年に博士号を得た。

1875年にコペンハーゲン大学の非常勤教授となり、1882年にスウェーデンのストックホルム大学の植物学の教授となった。1884年にデンマークの軍艦、Fylla号による西グリーンランドの科学探検に参加した。 その成果を『Om Grønlands Vegetation』(1888年、「グリーンランドの植生について」の意)として発表した。同書ではグリーンランドの植物が極地の環境に適応して獲得した構造的特徴が記述されている。もっとも、同書でワルミングが示したグリーンランド植物相の起源に関する見解については、スウェーデンの植物学者A・G・ナトホルストが強く異論を唱え、同一の資料を用いながら従来のヨーロッパ由来説を擁護する反論を学術誌『Nature』に発表するなど、専門家間での学術論争があった。

1888年にゲッティンゲン科学アカデミーの会員に選ばれた。1886年から、コペンハーゲン大学の植物学の教授、コペンハーゲン大学植物園の園長を務め1911年までその職にあった。

その後もワルミングはデンマーク、ノルウェー、ベネズエラ、西インド諸島など温帯・熱帯・極地にまたがる各地の植生調査を重ね、これらの成果を1895年の主著 "Plantesamfund – Grundtræk af den økologiske Plantegeografi" に集大成した本書籍は、デンマーク語からドイツ語("Lehrbuch der Ökologischen Pflanzengeographie. Eine Einführung in die Kenntnis der Pflanzenvereine")や英語("Oecology of Plants. An introduction to the study of plant communities":「植物生態学;植物群落の研究概要」)に翻訳された「。 同書は、生育地の環境条件を共有する種の集合体としての「植物群落」を分類・記述しようとする試みであり、ワルミングの植物生態学における最も重要な業績とされる。 環境諸要因中、とくに水分要因を重要視し、栄養方法や水分収支を加味した生活形の設定や、群落遷移に関する一般的な法則の発見『岩波生物学辞典 第2版』「ワルミング」などに貢献した。 植物生態学の基礎の構築に貢献し、植物生態地理学の大系を築いた同書はコペンハーゲン大学におけるワルミングの植物地理学講義に基づくものであった。

教育者としてのワルミングは、教室での講義に加えて学生を植物園や野外に連れ出す実地教育を重視した。1893年からは毎年、学生を伴う植物調査旅行のための助成を申請し、ユラン半島西部を中心に、ボーンホルム島やシェラン島への巡検も行った。これらの巡検の記録は、砂丘・塩性湿地など各生育地における環境と植物の適応に関する解説として公刊されている。

コペンハーゲンでは、デンマーク王立科学アカデミー会員としてカールスバーグ財団理事やデンマーク地質調査所の役員も務めた。

1911年末の退官後、後任のコペンハーゲン大学植物学教授および植物園園長には、かつての教え子であるクリステン・ラウンケアが就任した。ワルミングは1924年4月2日、82歳でコペンハーゲンにおいて死去した。

学術的業績 植物生態学の内容 ワルミングの植物生態学は、植物を単に分類学的な種として記述するのではなく、気温・降水量・土壌・地形・塩分・光などの外的条件との相互作用のなかで捉えようとする点に特徴がある。ワルミングは、同一の立地条件のもとで共に生育する種の集まりを「植物群落」(plant community)と呼び、これを外的な生態的要因の相互作用によって規定される単位として分類・特徴づけようとした。この考え方は、乾燥地に生育する植物(乾生植物)、湿地に生育する植物(湿生植物)、塩性地に生育する植物(塩生植物)といった生育形態ごとの分類へとつながっていった。

ワルミングはまた、植物群落が時間とともに変化し、気温・降水量などの条件のもとで比較的安定した状態(いわゆる「極相」的な状態)に向かって遷移していく傾向があることを指摘した。同時に、山火事や洪水、人為的な改変などによって条件が変化した場合、その変化はしばしば不可逆的であり、たとえば森林が失われて草原化した土地が容易には森林に戻らないことがある点にも注意を促した。

ブラジル・ラゴア・サンタでの観察に基づく『Lagoa Santa』では、乾季の乾燥や野火といった環境圧に対して、ブラジルのセラード(サバンナ植生)の植物がどのような構造的適応を示すかが具体的に論じられている。

「生態学」という学問分野の確立と展開 「エコロジー」(Ökologie)という語自体は、1866年にエルンスト・ヘッケルによって造語され、1885年にはH・ライターによって植物学の分野に導入されていたが、これを多くの植物学者にとっての「主要な研究領域として確立させたのはワルミングであった」と評価されている。ワルミングの『Plantesamfund』(1895年)は、書名に「生態学」の語を含む初めての書物であり、植物生態学という分野の最初の体系的教科書と位置づけられている。

この教科書はドイツ語・ポーランド語・ロシア語に相次いで翻訳され、とりわけドイツ語版を通じて、イギリスのアーサー・タンズリー、アメリカのヘンリー・チャンドラー・カウルズやフレデリック・クレメンツら、後に各国の生態学を主導することになる研究者たちに大きな影響を与えた。

カウルズは1911年の論文で、ミシガン湖畔の砂丘における植生遷移の研究がワルミングの先駆的業績に負うところが大きいことを明記している。国内においては、教え子のクリステン・ラウンケアがワルミングの後任としてコペンハーゲン大学教授および植物園園長を継承し、植物の生育形を気候帯ごとに分類する体系(いわゆるラウンケア生活形体系)を打ち立てるなど、ワルミングの構想を発展させた。

一方で、ワルミングが植物生態学という分野を確立する過程は、必ずしも平坦なものではなかった。第一に、前述のようにグリーンランドの植物相の起源をめぐってはナトホルストら他の研究者から具体的な反論が示された。第二に、より深刻な軋轢として、ドイツの植物学者A・F・W・シンパーが1898年に刊行した『Pflanzengeographie auf physiologischer Grundlage』は、ワルミングが1895年・1896年に展開したのとほぼ同一の主題を扱いながら、実際にはワルミングの15以上の著作から広範に引用し、その図版まで転用していたにもかかわらず、シンパーはワルミングに対する学問的負債をほとんど公には認めなかったと指摘されている。このため、両者の研究の先取権をめぐる緊張関係が、当時の植物地理学・生態学の研究者コミュニティのなかで意識されていたことがうかがえる。

なお、ワルミングの伝記的研究では、彼が活動した時代のスカンディナヴィアの諸大学が、進化理論をめぐる激しい論争と対立の渦中にあったことが指摘されており、ワルミング自身もその時代状況のなかで自らの学問的立場を強く主張し続けた研究者として描かれている。

著作 Den danske botaniske literatur fra de aeldste tider til 1880. Kopenhagen 1881 Biodiversity Heritage Library Handbuch der systematischen Botanik. Gebrüder Borntraeger, 1890 Google-USA* On the Vegetation of Tropical America. 1892 Plantesamfund – Grundtræk af den økologiske Plantegeografi. 1895 A Handbook of systematic Botany. 1895 Biodiversity Heritage Library Lehrbuch der ökologischen Pflanzengeographie. 2. Auflage, Berlin 1902 Biodiversity Heritage Library Eug. Warming's Lehrbuch der ökologischen Pflanzengeographie. 3. Auflage, Berlin 1918 Biodiversity Heritage Library A Handbook of systematic Botany. 2. Auflage, 1904 Biodiversity Heritage Library Den danske planteverdens historie efter istiden. Kopenhagen 1904 Biodiversity Heritage Library Dansk Plantevaest. Kopenhagen 1906 Biodiversity Heritage Library Warming-Joahnnsen Lehrbuch der allgemeinen Botanik. 1909 Oecology of Plants: an Introduction to the Study of Plant-Communities. Oxford 1909 Biodiversity Heritage Library, Biodiversity Heritage Library The Botany of Iceland. 1912-1918 Biodiversity Heritage Library Mindeskrift i anledning af hundredaaret for Japetus Steenstrups fodsel. Kopenhagen 1914 Biodiversity Heritage Library

思想・考え方 ワルミングの植物生態学の革新的考え方は、生物をその分類学的な系統からではなく、生育環境との相互作用から理解しようとする姿勢にある。彼は、気候や地形など互いに大きく異なる地域であっても、乾燥・洪水・寒冷・塩分・食害といった共通の環境上の課題に対しては、系統的に隔たった植物であっても類似した構造的解決策をとる場合が多いことに着目した。ワルミングにとって「生態学的植物地理学」とは、特定の場所にどのような植物群落が成立しているか、その群落がどのような生活様式を営んでいるか、そして異なる生活様式をもつ種がなぜ密接に結びついて共存しうるのかを、生育地の物理的特性の理解に基づいて説明する学問であった。

この発想は、彼の教育観にも表れている。ワルミングは、植物群落の理解は書物や標本室の中だけでは得られず、実際の生育地に学生を連れ出し、野外での観察を通じて体得させる必要があると考えた。1893年以降、毎年の野外巡検を制度化したことは、この考え方の具体的な実践であった。

また、ワルミングは植物群落を静的な存在としてではなく、時間の経過とともに遷移していく動的な系として捉えていた。彼は、群落が環境条件のもとで比較的安定した状態に向かって推移する一方、山火事や洪水、人間活動などによる環境の変化がしばしば不可逆的な結果をもたらしうることを指摘し、自然の変化を一方向的で安定した過程としてのみ捉えることに慎重な姿勢を示した。

脚注

外部リンク

Eug. Warming Dansk biografisk leksikon (dänisch)