thumb|200px|right|図1.雌雄異体(雌雄異株)で性染色体を持つ植物・タデ科のスイバショウジョウバエと同じようにX染色体の数と常染色体の数の比率(X/A)で性別が決定する小野知夫「高等植物の性決定と分化」(『最近の生物学』第4巻)。
thumb|200px|right|図2.ヒト(染色体数2n=46)の性染色体と性決定様式の模式図緑色の図はX染色体とY染色体。女性ではXX、男性ではXYの構成。女性が作る卵子はX染色体と常染色体を持つ1種類(赤色の丸)であり、男性が作る精子は常染色体の他にX染色体あるいはY染色体を持つもの2種類(青色の模式図)がある。子供の性別はY染色体を持つ精子によって受精すれば男性に、X染色体を持つ精子によって受精すれば女性になる。
性決定(せいけってい、)とは、雌雄が別の個体である生物において個体の性別が定まること八杉竜一ら「性決定」『岩波生物学辞典』動物においては個体の持つ生殖腺の性別が定まることも性決定と呼ぶことがある。(田中実(2009年3月)「性分化風々譚 -生殖細胞が関わる性分化-」『性分化機構の解明』文部科学省科学研究費特定領域研究、News letter No.4)。有性生殖を行う動植物などには、雌性および雄性の生殖器官がある。同一個体で雌性・雄性の生殖器官双方を形成する雌雄同体の生物と、個体別に雌雄が定まる雌雄異体の生物がある。ここでは主に雌雄異体の生物の性決定について述べ、一部は雌雄同体の生物の性表現にも触れる。
概要 性決定様式を大きく分けると、遺伝によって性別が決まる遺伝性決定と、個体が置かれた環境によって性別が決まる環境性決定などの遺伝によらない性決定に分けられる(表1)。
遺伝性決定に関わる染色体を性染色体と呼び、X染色体・Y染色体・Z染色体・W染色体の4種類がある。雄ヘテロ型と呼ばれる性決定様式では、雌は相同なX染色体の対を持つ。雄はX染色体とY染色体を持つか(XY型)、あるいは対にならないX染色体のみを持ちY染色体を持たない(XO型)。このように性染色体の片方を持たないことを記号Oで示す。雌ヘテロ型と呼ばれる性決定様式では、雄が相同なZ染色体の対を持っており、雌はZ染色体とW染色体の組(ZW型)あるいは対にならないZ染色体のみ(ZO型)を持つそれぞれ、XX/XY型・XX/XO型・ZZ/ZW型・ZZ/ZO型とも表記する。また、Z染色体・W染色体の名称は正式にはX染色体・Y染色体であるが、雄ヘテロ型・雌ヘテロ型の区別を容易にするため通常はそれぞれZ・Wと表記する(『岩波生物学辞典』)。XX,XY,ZZ,ZWの個体の染色体数は一般に偶数であり、XO,ZOの個体は染色体数は一般に奇数となる。しかしながら、半倍数性決定の生物や同じ種類の性染色体を複数持つ生物(XnYn,ZnWn)の場合には当てはまらないこともある。。また、遺伝的に性決定をするが、性染色体によらずに倍数性によって性別が異なる半倍数性決定を行う生物もある。
環境性決定あるいは環境によって性表現が異なる例としては、爬虫類の卵が孵化温度で性別が決定する温度依存性決定(温度依存性性決定)の例や、植物体の大きさで性転換をするサトイモ科テンナンショウ属植物牧正之「被子植物における性表現の可塑性」『生殖細胞の発生と性分化』などがある。
性決定様式は近縁の生物の間でも異なっていることがある。たとえば、日本に生息するツチガエルには、雌ヘテロ型・雄ヘテロ型・雌雄同形染色体の性決定様式を持つ地域個体群がある(図三浦郁夫『オスとメスはどのように決まるのか』広島大学両生類研究施設)。また、アマミトゲネズミとトクノシマトゲネズミは雌雄ともにX染色体のみをもつXOの構成であり、近縁のオキナワトゲネズミは XX/XYの性染色体構成をもつ黒岩麻里「Y染色体を失った哺乳類,トゲネズミ」『生物の科学 遺伝』2009年1月号。
+ 表1.一般的な動物および植物での性決定および性表現参考資料の『岩波生物学辞典』、東京農工大学農学部蚕学研究室『昆虫の性染色体』、西田千鶴子「鳥類の性染色体進化」、小野知夫「高等植物の性決定と性分化」31ページ、松永幸大「高等植物の性決定機構」およびその他参考資料より作成 雌雄異体の生物の性決定 遺伝/非遺伝 決定要素・染色体構成 動物 植物 遺伝性決定 雄ヘテロ型 XY型雄:XY, 雌:XX 大部分の哺乳類ニジマス双翅目・鞘翅目の一部 ホップアサヒロハノマンテマ XO型雄:XO, 雌:XX 一部のネズミC. elegans(XXは雌雄同体)直翅目・蜻蛉目など 変形型(XnYn, XnO) カモノハシ(XnYn)カワハギ(XnY)カマキリ(XnY) スイバ(XYn)カラハナソウ(XnYn)ホップ(XnYn) 雌ヘテロ型 ZW型雄:ZZ, 雌:ZW 鳥類, ヘビウナギ, アナゴ, カダヤシ鱗翅目 タカイチゴ(イチゴの一種) ZO型雄:ZZ, 雌:ZO 毛翅目, ミノムシ (なし) (性染色体が判別しにくいもの) ツチガエルの一部(XY,ZWの遷移型) キウイフルーツヤマイモピスタチオ 半倍数性 雄:半数体雌:二倍体 膜翅目・半翅目の一部ダニの一部輪形動物の一部 (なし) 非遺伝性決定 環境性決定 温度(TSD) ワニ・カメなど (なし) 他の個体など ボネリムシ(ユムシ動物の一種) その他 Dinophilus apatris(環形動物原環虫類) 雌雄同体の生物の性表現 変化の有無 変化要因 変化の型 動物 植物 同時的雌雄同体 -- -- 魚類の一部カタツムリミミズ 被子植物一般 性転換を行うもの(隣接的雌雄同体) 生育状態(時間経過) 雄性先熟 クマノミ, クロダイエビ類の一部 ウリハダカエデ 雌性先熟 魚類の一部等脚目の一部 周辺環境・栄養状態など -- ホンソメワケベラ等脚目の一部ゴカイ(Ophryotrocha puerilis) テンナンショウ属の一部 (注意)便宜上、雌雄同体生物の性表現についても同時に記載する。上記の分類に当てはまらない性決定・性表現の例もあり、また空欄部分は相当する動植物が皆無であるとは限らない。
性決定様式の分類 遺伝性決定 遺伝性決定("genetic sex-determination" or "genotypic sex-determination", GSD)は、染色体性決定(chromosomal sex-determination, CSD)とも呼び、通常は雌雄で異なる性染色体構成を持つ生物で観察される。しかし、遺伝性決定の生物種の中には、雌雄で性染色体の形状に見分けが付きにくい例も含まれている。この場合、その性決定に関与する染色体を、「分化初期の性染色体」とみなす例と常染色体的に取り扱う例とがある。
脊椎動物では、哺乳類がXY型、鳥類がZW型の性染色体を持ち、専ら遺伝性決定を行う。しかし両者の性染色体の相同性は低く、共通の祖先と考えられる有羊膜類(哺乳類・鳥類・爬虫類およびその祖先を含むタクソン)からそれぞれが分化したのち異なった性決定様式を作り上げてきたことが示唆される松原和純「ヘビにおける性染色体の分化過程」『生物の科学 遺伝』2009年1月号デイヴィッド・ベインブリッジ『X染色体:男と女を決めるもの』61-83ページ(図3)。他の脊椎動物(魚類・両生類・爬虫類)および節足動物(昆虫類など)では、遺伝性決定の雄ヘテロ型と雌ヘテロ型が混在しており、同時に遺伝によらない性決定も観察される東京農工大学農学部蚕学研究室『性決定』(表1)。
一口に性染色体が関わる性決定といっても、その機構は一様ではない。哺乳類とショウジョウバエはともにXY型の遺伝性決定を行うが、前者では性染色体上の特定の遺伝子(SRY遺伝子)が片側の性だけで働くことによって性決定するのに対し、後者では両性で同じ遺伝子を持っており性染色体数/常染色体セット数の比(X/A)によって性決定がなされる畠山正統「ハチ目昆虫の性決定」『日本比較内分泌学会ニュース』Vol. 2003 。この違いは、正常個体よりX染色体が1本過剰あるいは1本不足した個体での性表現での違いを見ると明確になる(表2)。
+ 表2. ヒトとショウジョウバエの性決定様式の違いベインブリッジ『X染色体:男と女を決めるもの』74ページの記述より作成 生物 XX XY XXY X-(XO) ヒト 女 男 男 女 ショウジョウバエ 雌 雄 雌 雄
植物においても、Y染色体が雄性化に大きな作用をするヒロハノマンテマ型と、X染色体と常染色体との比率で雄・間性・雌が変化するスイバ型(表3)の性決定機構が知られている。
+ 表3. X染色体数と常染色体セット数の比率(X/A)での性決定の例 性 X/A 常染色体セット数(A) X染色体数(X) 雄 0.33 3 1 0.50 2 1 0.50 4 2 間性 0.67 3 2 0.75 4 3 0.86 7 6 雌 1.00 2 2 1.00 3 3 1.00 4 4 小野知夫「高等植物の性決定と分化」(『最近の生物学』第4巻, 1951年)37ページの表「スイバの染色体組合せと性型」、東京農工大学農学部蚕学研究室『性決定』5ページの表「キイロショウジョウバエの染色体構成と性」より作成。「キイロショウジョウバエの染色体構成と性」の元データはFrost(1960), Goldscmidt(1955)による。 Y染色体数は性決定に関係が無いので省略した。X/A ≧ 1.0 では雌、1.0> X/A >0.5では間性、0.5 ≧ X/Aでは雄になる。 雄ヘテロ型 雄ヘテロ型には、XY型、XO型のほかにX,Y染色体が複数存在するXnYn型もある。特に、性染色体を持つ植物では、倍数体化に伴って性染色体数および常染色体数の変異の幅が広く、それに対応する性決定も複雑になる。
XY型はヒトを含む哺乳類で一般的な性決定様式であり、ショウジョウバエを含む昆虫の一部でも見られる。両者の機構の違いは前述の通りである(表2)。XO型の線虫C. elegansでは、XO型個体は雄となり、XX個体は雌雄同体となる。
雄ヘテロ型生物における遺伝子量補償の機構もまた、生物種によって異なることが知られている。哺乳類では雌のX染色体の片方を不活性化し、ショウジョウバエでは雄のX染色体の発現量を2倍化し、線形動物のXX雌雄同体個体は双方のX染色体の発現量を半減させる。それぞれの遺伝子量補償の機構は異なるが、結果として雌雄(あるいは雄と雌雄同体個体)の性染色体での遺伝子の発現量を等しくしている。
雌ヘテロ型 雌ヘテロ型の代表例である鳥類では解析された全ての種はZW型である西田千鶴子「鳥類の性染色体進化」『生物の科学 遺伝』2009年1月号。鳥類のZW型の機構についてはまだ研究途上であり、複数の仮説が提示されている島田清司・山本一郎「鳥類の性決定の仕組み」『日本比較内分泌学会ニュース』Vol. 2002。鱗翅目の雌ヘテロ型には、雄ヘテロ型と同様に複数の性染色体が関与するZnWn型の性決定機構も含まれている東京農工大学農学部蚕学研究室『昆虫の性染色体』。
半倍数性決定
膜翅目(アリとハチ)・半翅目(カイガラムシやコナジラミ)の一部などの昆虫、ダニ、輪形動物などに見られ、受精卵から発生する二倍体は雌になり、未受精卵から発生する半数体が雄になる性決定様式を半倍数性決定という。
半倍数性決定の機構については複数の仮説が提示されているが、セイヨウミツバチにおいては相補的性決定(CSD, complementary sex determination)という機構であることが判明した。このCSDは遺伝子座がヘテロ接合型である場合のみ雌へ分化を誘導し、ホモ接合型あるいは対立遺伝子が存在しない状態であるヘミ型である場合は雄への分化を誘導する(つまりcsd遺伝子座ホモ接合型の二倍体雄が誕生する)鈴木雅京「昆虫の性決定機構-性決定の鍵を握るスプライシング」『生物の科学 遺伝』2009年1月号。しかしながら、膜翅目にはcsd遺伝子座を持たずに半倍数性決定をする種もあり、CSD機構が半倍数性決定で必ずしも共通であるわけでもない。
半数体として生まれる雄は、自分の持つ染色体を全て精子に伝えるため、同一個体の精子は全て同じ遺伝子型を持つ。雌が作る卵子は減数分裂時の組換えによって、遺伝子型に違いが生じる。この結果、この性決定様式の同腹の姉妹個体は、遺伝子が共通である期待値が75%となる。このような個体間の血縁度の高さとアリやハチの利他的行動とを結びつける仮説は、3/4仮説という名称で提唱されている。
遺伝によらない性決定 + 表4.爬虫類の性決定島田清司「雄と雌が決まる仕組み 魚から鳥,哺乳類まで」『生命誌』通巻24号 分類 現存種の数 温度依存性決定a 遺伝性決定b カメ類 244 47/56 12/130 ワニ類 22 8/8 0/12 ムカシトカゲ 1 0/1 1/1 ミミズトカゲ類 144 0/0 1/30 トカゲ類 37,511 17/26 123/751 ヘビ類 2,389 0/3 217/344 島田清司(1999年)『生命誌』通巻24号「雄と雌が決まる仕組み 魚から鳥,哺乳類まで」より引用改変。</small>表のデータはJanzenとPaukstisがまとめたもの。a)温度依存性決定する種の数/調査された種の数、b)遺伝性決定する種の数/調査された種の数。ほぼ全ての研究は独立に行われているので、同じ種でa,b 双方の研究が行われているとは限らない。
温度依存性決定 環境性決定(environmental sex-determination, ESD)の代表的なものとして、爬虫類で広範に見られる温度依存性決定(temperature-dependent sex-determination, TSD)がある。TSDはワニ・カメで一般的であり、逆にヘビでは観察されていない(表4)。TSDのパターンとしては、卵の孵化温度が低温で雌・高温で雄(アメリカアリゲーター)、低温高温で雌・中間温度で雄(カミツキガメ)、低温で雄・高温で雌(アカウミガメ)の3種類があるTORTOISE LAND『温度による性決定(TSD)』。またフトアゴヒゲトカゲでは、22-32℃では遺伝性決定であり、それ以上の温度ではTSDであることが知られている『フトアゴヒゲトカゲの性決定 』。
その他 TSD以外の環境性決定としては、ユムシ動物ボネリムシの性決定様式が取り上げられることが多い。この生物は、浮遊性の幼生が海底に定着して成熟を迎える。その際に、個体が単独で定着した場合は雌となり、先に定着している雌に接触した場合は雄(矮雄)となって雌に寄生する。
ほかに遺伝以外の要因が性を支配する例として、バクテリアの一種ボルバキアの寄生による鱗翅目昆虫・等脚類の雄の雌性化佐々木哲彦『昆虫の性を操るバクテリア』東京大学理学系研究科・理学部。2009-03-30閲覧。、環形動物原環虫類Dinophilus apatrisで卵の大きさによる性決定 - 卵の大きさだけではなく、性染色体やポリジーンが関与するという報告も含まれている。などが知られている。
遺伝子機構 動物 動物において性決定に関わる遺伝子には表5に示すものがある。しかしながら、それぞれの遺伝子が雌雄どちらの方向の決定をもたらすかは、遺伝子によって違っている。SRY遺伝子の存在・X/A比・倍数性・卵の孵化温度などの性決定の元になる事象に対応して、引き起こされる一連の遺伝子群の発現機構(カスケード)もまた、多様性を示している。このことは、「性の決定とその発現」という共通点はあるものの、その実現のための機構には柔軟性があり、動物によって独自の方法を採っていることを示している酒泉満「特集Iにあたって 性決定の遺伝学」『生物の科学 遺伝』2009年1月号。
+ 表5.動物の性決定・性分化に関連する遺伝子(注1) タクソン 動物 遺伝子名称 性決定様式 決定方向 備考 脊椎動物 哺乳類 SRY XY型 雄(♂) (注2) アフリカツメガエル DM-W ZW型 雌(♀) メダカ DMY XY型 雄(♂) 線形動物 C. elegans mab-3 XO型 雄(♂) (注3) 節足動物昆虫類 ショウジョウバエ Sxl, tra,dsx XY型 雌/雄 (注4) セイヨウミツバチ csd,Amdsx 半倍数性 雌/雄 (注5) カイコ Fem橋本春雄(1933年)「蚕に於けるW染色体の性決定に対する役割」『遺伝学雑誌』第8巻245-247ページ(元表記は旧字体)。Bmdsx ZW型 雌(♀) (注6)(注1)判明している性決定・性分化性分化 - 細胞・組織・個体レベルで性別を示すように分化すること。性の表現(あるいは発現)までの途中過程。関連遺伝子を全て網羅したものではない。また、表中の遺伝子のうち、その遺伝子自体の発現によって性を決定する厳密な意味での性決定遺伝子に相当するものは、SRY, DM-W, DMY, mab-3, Sxl, csd, Femである。(注2)単孔類と一部のネズミにはSRYはない。SRYの発現で開始する雄性分化カスケードの下流の遺伝子として、精巣形成に関わるDMRT1がある。(注3)mab-3の発現はX染色体数と常染色体セット数の比(X/A)によって制御されている。(注4)X/Aに応じてSxlが発現する。Sxlの発現の有無によって、tra, dsxのmRNA前駆体がそれぞれ雌型・雄型のスプライシングを受け、細胞の性の分化が起きる。(注5)csdは相補的性決定(CSD)の遺伝子。Amdsxはショウジョウバエのdsxと同じ遺伝子が変化した遺伝子(オーソログ)。csdで性分化の方向性が決定し、Amdsxのスプライシングが雌雄異なる形で起きる。(注6)Femは古典遺伝学によってW染色体上にあるとされる性決定遺伝子。Bmdsxはdsxのホモログとして同定された遺伝子であり、性決定のカスケード上流には別の遺伝子があると考えられている。(注7) DMRT1,DM-W, DMY, mab-3, dsx, Amdsx, Bmdsxには、DMドメイン(ジンクフィンガー様のDNAに結合するモチーフ)が存在する酒泉満、松田勝『メダカの性決定に関する遺伝子・分子生物学的研究』大竹博之、酒泉満「メダカ性決定遺伝子の起源と進化」『生物の科学 遺伝』2009年1月号伊藤道彦、吉本真「アフリカツメガエルの性決定遺伝子DM-W-脊椎動物初の♀決定遺伝子」『生物の科学 遺伝』2009年1月号。
一方で、性決定・性分化のカスケードの中には、動物の生物種を超えて共通の配列であるDMドメインを持つ遺伝子が観察されている。このことは、動物の性決定には普遍性もあることを示唆している。DMドメインの名称は、ショウジョウバエのdsxとC. elegansのmab-3とで共通の塩基配列であることに由来している。
脊椎動物 脊椎動物における性決定遺伝子として、哺乳類のSRY、アフリカツメガエルのDM-W、メダカのDMYが知られている(表5)。しかしながら、SRYは、DMファミリー遺伝子であるDM-WおよびDMYと全く塩基配列が異なっており、構造的には直接の関連は無い。他方、魚類から哺乳類まで共通に観察される遺伝子DMRT1は、DM-W,DMYの祖先遺伝子(パラログ)であると考えられ、各脊椎動物の性決定・性分化の異なる局面で関与していることが判明している。
SRYは哺乳類で生殖腺を精巣に分化させるスイッチとなる遺伝子であり、SRYが発現しない場合は生殖腺は卵巣に分化する。哺乳類の性分化は、精巣あるいは卵巣から分泌される性ホルモンによって支配される。一方、他の脊椎動物(鳥類・爬虫類・両生類・魚類)における性決定・性分化は、より直接的に性ホルモンの影響を受け、遺伝あるいは環境によって決定された性別も性ホルモンの投与によって性転換させることができる長濱嘉孝、小林享、松田勝「魚類における性決定と生殖腺の性分化」『日本比較内分泌学会ニュース』 Vol. 2003中村正久「両生類の性決定及び性分化」『日本比較内分泌学会ニュース』Vol. 2003。
図3. 有羊膜類における系統関係と性決定様式 松原和純「ヘビにおける性染色体の分化過程」図1を元に、デイヴィッド・ベインブリッジ『X染色体:男と女を決めるもの』の情報を加えて作成。一部のクレードやタクソンについては省略した。 (注)ムカシトカゲの性決定様式については、「表4.爬虫類の性決定」と整合性がないが、共に参考資料に従って記述する。
哺乳類 哺乳類のSRY(sex-determining region Y)遺伝子は脊椎動物で見つかった最初の性決定遺伝子である。SRYを持つ哺乳類での精巣誘導が性分化の決定要因であることは、マウスXX胚にSRY遺伝子を導入すると精巣が形成されて雄となることで確認された。DMファミリー遺伝子DMRT1は精巣形成に関与することも知られている。 SRYと相同な遺伝子を他の脊椎動物で検索する試みが行われてきたが、他の脊椎動物では見つかっていない。また、哺乳類の中でも獣亜綱とは異なる分岐枝にある単孔類、およびネズミの一部ではSRYは見出されていない尾形光昭、三浦郁夫「2つの性決定機構をもつツチガエル」『生物の科学 遺伝』2009年1月号。このことからSRYは、哺乳類特有ではあるが、哺乳類近縁生物で共通の性決定遺伝子として確立した遺伝子では無いことが判る。 単孔類カモノハシの性染色体は、有袋類や獣亜綱の性染色体との相同性が低く、むしろ鳥類のZW性染色体への相同性のほうが高い(Veyrunes et al.(2008)の性染色体進化についての説明図)。このことは獣亜綱と単孔類の性染色体は別起原であり、獣亜綱Y染色体上のSRY遺伝子も単孔類との分岐(約1.66億年前)後に成立したことを示唆している。 鳥類 鳥類は、分岐学的には竜弓類に含まれており、現生爬虫類と同じ分岐枝に含まれる生物である。竜弓類に含まれるヘビ亜目と同じZW型性決定機構を持つが、両者の性染色体の分化は独立に生じたものとされている。 鳥類のZ染色体は、大きさについてはゲノムサイズの7-10%と種間の違いが比較的少ないが、形態的には3種類に分類される。一方、W染色体については、Z染色体と高い相同性を持つダチョウ類から、Z染色体と相同性が低いニワトリまで異なっている。 鳥類の性決定方式については、W染色体上に生殖腺の卵巣化を決定する遺伝子があるとする説(Wドミナント説)と、Z染色体とその上にある遺伝子の数で性決定が行われるという説(Z遺伝子量説)がある。ニワトリのZZW個体は、胚発生時には卵巣を形成するが、成鳥では精巣を形成するように性転換が起きる。この現象は前述の2説の片方のみで説明できるものではなく、その双方の機構が関与していると言う説が出されている。Z染色体上のDMRT1と、W染色体上のFET1遺伝子・ASW遺伝子が性決定・分化に関与する遺伝子の候補として考えられている。 爬虫類 爬虫類の性決定の特徴は、異なった分岐枝の生物において温度依存性決定(TSD)が広範に見られることである。爬虫類の祖先である有羊膜類の基本的な性決定機構は、TSDのようなものであったと考えている研究者もいる。一般にTSDでは性染色体が存在しないとされるが、TSDと遺伝性決定(GSD)とが切り替わるフトアゴヒゲトカゲはZW型の性染色体を持っている。この動物種では卵の孵化(胚発生)温度が高温である場合、核型では雄になる予定のZZ胚が雌個体として誕生し、生育後は完全に雌としての生殖能力を持つ。 TSDにおいて性決定に影響を与える時期は、胚発生のうち生殖腺分化の初期に相当し、TSP(温度感受期, thermosensitive period)と呼ばれる。TSPでは、温度そのもの、性ホルモン、および雄性ホルモンアンドロゲンを雌性ホルモンエストロゲンに変換する酵素であるアロマターゼの活性が、性決定に影響を与える例が知られている。しかしながら、性ホルモンおよびアロマターゼが、性決定を直接支配していることを否定する意見もあり中村正久「爬虫類と両生類の性決定―温度依存性決定機構」『蛋白質核酸酵素』2004年2月号、TSDの機構について必ずしも一致した説明はなされていない。 DMRT1は爬虫類のTSDにおいても性決定・性分化に関与しており、性決定遺伝子の候補であるとする研究者もいる。 ヘビは、爬虫類の中でTSDが観察されず、ZW型の性決定機構のみを持つ例外的な存在である。他の爬虫類グループと比較すると比較的最近(約5000万年以内)に放散進化し、性決定機構もその短い期間に進化・確定したと考えられている。2009年時点では、ヘビの性染色体上にはDMRT1は見出されていない。
図4. メダカ属の系統関係と性染色体 大竹博之、酒泉満「メダカ性決定遺伝子の起源と進化」『生物の科学 遺伝』図2から引用改変。 性染色体構成の後の(数字)は、その種においてメダカの性染色体(1番染色体)と相同である染色体番号である。例:ルソンメダカの12番染色体が性染色体として機能し、その染色体がメダカの性染色体と相同である。+はDMYあり、-はDMYなし。
両生類 両生類の性決定は、有尾目・無尾目(カエル)双方でXY型・ZW型が観察されている。性染色体構成と同時に、両生類の性決定・性分化に影響を与える要因として、胚発生時の温度や性ホルモンが挙げられる。しかしながら、温度については定温処理によって性比の変動があるが、決定的な要因ではないとされている。 両生類のDMRT1については、ツチガエルとアフリカツメガエルで単離されている。それらは、性決定そのものではなく、性分化過程の精巣形成に関連して発現しているものと考えられている。アフリカツメガエルでは、DMRT1が重複し変化した遺伝子DM-Wが同定された。DM-WはZW個体特異的(W染色体上)遺伝子であり、生殖腺の卵巣への分化を誘導し、雌への性分化を決定する遺伝子であることが示されている。 魚類 魚類は、生涯を通して雌雄同体である種(同時的雌雄同体)や性転換を行う種(隣接的雌雄同体)、環境性決定および遺伝性決定を行う種を含み、性決定・性表現の変化が多岐にわたっている。ナイルティラピアのように、フトアゴヒゲトカゲと同様なGSD(XY型)とTSDの切り替えが起きる種も知られている。 モデル生物であるメダカ(XY型)では、性決定遺伝子としてDMYが単離され、精巣分化を誘導することが確認されている。DMYは、メダカの常染色体上のDMRT1が重複し変化した遺伝子であると推定されている。メダカ属内では、メダカに比較的近縁なハイナンメダカにDMYが存在する例を除いて、DMRT1は存在するがDMYは存在しないため(図4)、DMY遺伝子はメダカ属内でメダカが種分化した前後に成立した比較的新しい遺伝子であると考えられている。
昆虫類 昆虫類では、雌雄モザイクにより同一個体内で雌性・雄性の器官が形成されている例が観察される。このことから、「特定器官で作られ全身に伝達されることで個体全体の性に影響するステロイド性ホルモンがなく、性別は個別の細胞で自律的に決まる」という説が定説になっている。
昆虫類で性決定・性分化について研究が進んでいる例として、ショウジョウバエのXY型、セイヨウミツバチの半倍数性決定、カイコのZW型が挙げられる。また、イエバエ属についても研究が進んでおり、属内に複数の性決定方式を含んでいることが知られている塚本増久、正野俊夫、堀尾政博(1980年)「北九州産イエバエの性決定様式:日本で初めて発見された第1常染色体上の雄性決定因子」『産業医科大学雑誌』(英語論文: Tukamoto M, Shono T, Horio M(1980). "Autosomal sex-determining system of the housefly : Discovery of the first-chromosomal male factor in Kitakyushu, Japan" Journal of UOEH 2(2):235-252. )。