偶蹄目

偶蹄目（ぐうていもく、Artiodactyla）は、哺乳綱の目。日本ではウシ目とも呼ばれる田隅本生 「哺乳類の日本語分類群名，特に目名の取扱いについて 文部省の“目安”にどう対応するか」『哺乳類科学』第40巻 1号、日本哺乳類学会、2000年、83 - 99頁。。蹄が2本に分かれる陸生動物と鯨類を含む分類群である。偶蹄目は元々はウシをはじめとした蹄が2本に分かれる陸生動物からなる分類群であったが、分子系統解析により、陸生偶蹄類のみからなる偶蹄目は側系統群であり、鯨類も含めて初めて単系統群をなすことが判明した。このためこのグループに対して鯨偶蹄目（Cetartiodactyla）という名称が提唱されたが、2026年現在のアメリカ哺乳類学会のMammal Diversity Database（MDD）や海棲哺乳類学会（Society for Marine Mammalogy, SMM）の種リスト、IUCNレッドリストなどの主要なデータベースは陸生偶蹄類と鯨類を含む目としてArtiodactylaを用いている（名称についての項を参照）。

分類の歴史 従来より「偶蹄目」と鯨目は、左右1対の気管支とは別に、右側のみ気管から分岐し右肺へと達する管が存在するという特徴の共通が知られていた。そのためこの両者を近縁と考え、これら2目を姉妹群とする説はあった。ただし、必ずしも広く認められていたわけではない。

1994年以降、ミトコンドリアDNA法などにより、鯨目の姉妹群はカバである可能性が示唆されていた。のちに鯨類とカバからなる系統は または と名づけられた。

1997年、島村満らは、「偶蹄目」と鯨目は姉妹群ではなく、鯨目が「偶蹄目」の内系統であり、偶蹄目は側系統であることを明らかにした。同年にモンジェラール（C. Montgelard）らは、このクレードに対して「Cetartiodactyla」という名称を使用した。

1999年、二階堂雅人らは、SINE法（反復配列の違いを比較する方法の一種）により、「偶蹄目」と鯨目の詳細な系統を明らかにした。従来から示唆されていた通り、鯨目の姉妹群はカバだった。

名称について 遺伝子を用いた分類手法、いわゆるSINE法（レトロポゾン法）により、1990年代に鯨類が旧分類の「偶蹄目」、中でも特にカバ科と特に近縁である事が分子系統解析で明らかになった。 両者は、先に反芻類と分かれた1グループ（鯨河馬形類）から、さらに2つに分岐したものであるPeter J. Waddell, Norihiro Okada, Masami Hasegawa, Towards Resolving the Interordinal Relationships of Placental Mammals, Systematic Biology, Volume 48, Issue 1, Society of Systematic Biologists, 1999, Pages 1–5.。また、鯨河馬形類と反芻類が分岐したのは、ラクダ類およびイノシシ類が、相次いで分岐した後のことであったこともわかっている。したがって、ラクダ類・イノシシ類とカバ類・反芻類を含んで鯨類を含まない「偶蹄目」は、単系統群ではなく側系統群であることになり、分岐分類学の考え方によれば、1つの分類群としては成立し得ない。1997年にこれらを併合した鯨偶蹄目という分類名が提唱された日本哺乳類学会 種名・標本検討委員会 目名問題検討作業部会 「哺乳類の高次分類群および分類階級の日本語名称の提案について」『哺乳類科学』第43巻 2号、日本哺乳類学会、2003年、127 - 134頁。Michelle Spaulding et al., "Relationships of Cetacea (Artiodactyla) Among Mammals: Increased Taxon Sampling Alters Interpretations of Key Fossils and Character Evolution," PLoS One, Volume 4, Issue 9, 2009.二階堂研究室。 学名 "" は、""（鯨目）と ""（偶蹄目）の合成語である。 ただし、このような場合、鯨類を偶蹄目に含めて偶蹄目を単系統とする体系も考えられ、Connorらは命名の安定性という観点からこのような用法を推奨している、Mammal Diversity Databaseはこれに従い、鯨類を「鯨」（Cet-）のつかない単なる偶蹄目に分類している。 Protheroらは、CetaceaとArtiodactylaを合成したCetartiodactylaという名称は、実際には鯨類は偶蹄目という系統群の内部に位置する分類群であるにもかかわらず、鯨類と、その他のいわゆる"偶蹄類"が同格の姉妹群であるような誤解を与えると主張している。Society of Marine MammalogyはProthero et al. (2022) の見解に賛同し、以前の鯨偶蹄目という名称ではなく、偶蹄目の名称を用いている。また、IUCN Red Listも同様に、鯨類を偶蹄目に分類している。

進化史 偶蹄目と最も近縁な分類群は奇蹄目でありXue Lv, Jingyang Hu, Yiwen Hu, Yitian Lcordant scenario of laurasiatherian interordinal relationships"], Molecular Phylogenetics and Evolution, Volume 157、合わせて有蹄類に分類される。中新世以降次第に衰退していった奇蹄目に対し、偶蹄目は次第に勢力を伸ばしていった。現在では、カバ、イノシシ、ラクダ、キリン、ヤギ、シカ、クジラなどの仲間を含む大きなグループに発展し、有蹄動物全体の約90％を占めており、非常に多様性に富んだ発展を遂げて、繁栄しているグループである。

新しい系統による新しい知見

鯨類とカバの共通点 カバ科はかつてはイノシシ亜目に含めることが多かった三浦慎悟「有蹄類にみられる順位と社会構造」『哺乳類科学』第27巻 1・2号、日本哺乳類学会、1987年、5-26頁。。また核脚類（ラクダ、ラマなど）を反芻類（ウシ亜目）に含める説もあった大泰司紀之「偶蹄目の進化」『哺乳類科学』第10巻 2号、日本哺乳類学会、1970年、155-168頁。。以前は、反芻の度合いに従い、同じ偶蹄目でも反芻をしない、現生のイノシシ類やカバ類を含む系統をイノシシ亜目（猪豚亜目）とし、系統的に両者の中間に位置すると考えられる、現生のラクダ類を含むグループを、ラクダ亜目（核脚亜目）と分類されていた。しかし分子分岐学により、カバ類は（クジラ類と共に）反芻類に近いこと、中間的と思われたラクダ亜目が偶蹄類の中で最も初期に分岐したことがわかっている。 以下のような共通の特徴は、従来は水生化などにともなう収斂進化と考えられていたが、新しい系統により、水生依存の強い祖先を同じくすることによる共有派生形質であることが明らかになった。 水生。特に、カバと初期の鯨類は淡水生である。 水中で育児をする。 ほとんど毛がない（カバはほとんど無毛、鯨類は一部の種を除き完全に無毛である）。 皮脂腺がない。 水中で音を使ってコミュニケートする。 睾丸は陰嚢にない（カバでは鼠蹊部、鯨類では腹腔内にある）。 複胃を持つ。

メソニクスの位置づけ 絶滅哺乳類であるメソニクス目は、両脚に蹄を持ち、第3指・第4指の2本を軸に体重を支えるなどといった骨格の特徴から偶蹄目及び鯨目に近縁といわれており、また歯の形態が初期の鯨類に似ていることなどから、従来鯨類の祖先か、祖先に近縁と考えられていた。しかし、後肢のかかとの関節にある距骨の上下端に偶蹄目の特徴である滑車状の構造がないため、近縁ではあるものの鯨偶蹄目に属する系統ではなく、鯨類の祖先ではないという見方が強まった。さらにまた、パキスタンから出土したパキケトゥス・アトッキ (West, 1980) が完全に陸上を走り回ることができる陸上動物としての体制をもち、距骨に滑車状の構造が確認されたこと、内耳の耳骨に鯨目の特徴である肥厚が出現していることの2点から、陸上生活をしていた鯨類の祖先が偶蹄目の形質を持っていたことがほぼ確実視されるようになった。こうして、現在ではメソニクス類と鯨類との共通点は、収斂進化によるものであるとみなされている。

特徴 以下は主に、鯨類を除いた陸生偶蹄類に関しての説明である。鯨類については鯨類に詳しい。 指 このグループは、奇蹄目と共に、四肢の先端に蹄（ひづめ）をもつことを特徴とする。偶蹄目と呼ばれるように、偶蹄目の特徴は、2つに割れた蹄である。これは第3指と第4指（中指と薬指）が変化したもので、主蹄（しゅてい）と呼ばれる。また、かかとにあたる部分に、副蹄（ふくてい）とよばれる小さな蹄がついているものもあり、岩場などでずり落ちないようになっている。第3指が体重を支える重心軸となる奇蹄目と異なり、偶蹄目は第3指と第4指の二本が重心軸であるため、このような蹄の構造となる冨田幸光『新版 絶滅哺乳類図鑑』伊藤丙雄・岡本泰子イラスト、丸善出版、2011年、182頁。第5指、第2指はさまざまな程度に縮退し、第1指は初期のグループを除き消失している。また全ての偶蹄目は後肢のかかとの関節にある距骨の上下端に滑車状の構造を持つ（これを両滑車とも呼ぶ）。

歯 初期の原始的な科や猪豚亜目では、真獣類の基本形（歯列：3・1・4・3＝44）がほぼ保たれているが、進化段階が高いグループでは上顎切歯が縮退・喪失し、硬い角質パットを発達させ、下顎切歯と上顎の角質パットにより草を噛みちぎる。

犬歯はイノシシ類で発達する冨田幸光『新版 絶滅哺乳類図鑑』伊藤丙雄・岡本泰子イラスト、丸善出版、2011年、190－195頁他は、多くの種で縮退または消失しているが、反芻類でもジャコウジカやキバノロのようにオスが発達した犬歯を持つものがある。

頬骨については、前臼歯が臼歯化しないという特徴がある。原始的なグループでは頬歯が歯冠の低いブノドント（丘状歯、例えばイノシシ類）であるが、進化段階が上がるにつれて、歯冠が低いブノセレノドント（bunoselenodonta、例えばアントラコテリウム類）、歯冠の低いセレノドント（月状歯・単歯型、例えばシカ科）、歯冠の高いセレノドント（月状歯・長歯型、例えばウシ科）と多様化している。

角 陸生偶蹄類には頭部に様々な形の角を持つものが多い。日本語ではウシの角、シカの角、キリンの角は全て同じ「角」であるが、ヨーロッパ語圏では区別される。ウシの角は「Horn（ホーン＝洞角）」、シカの角は「Antler（アントラー＝枝角）」、キリンの角は「Ossicone（オッシコーン）」と呼ばれる冨田幸光『新版 絶滅哺乳類図鑑』伊藤丙雄・岡本泰子イラスト、丸善出版、2011年、12頁。それぞれ構造が異なり、ホーンは骨の芯に角質の鞘が被り、生え替わらない（プロングホーンを除く）。シカ科のアントラーは骨質が露出した枝分かれした角で、毎年生え替わるが、成長中は皮が被っている。オッシコーンは皮を被った頭骨の突起とも言えるものであり、生え替わることはない。

反芻 猪豚亜目以外の陸生偶蹄類の動物は反芻（反芻亜目）、または不完全な反芻をする（核脚亜目、鯨河馬形類）。仕組みはまず植物を第一室に送り、共生細菌に発酵させ、また口内へ送り、よく噛みまた第一室へ送り、第二室で再度発酵させる。その後に第三室で食塊に圧をかけ、水分を抜き取る。最後に第四室で培養した微生物を消化し栄養にする。微生物にセルロースを分解させ、栄養を作り、それを使って微生物を培養させ、微生物を食べるという仕組みだ。

真の反芻獣は胃を4室持っており、口腔に近いほうの1，2，3室は前胃と呼ばれ、残りの4室は後胃と呼ばれる。前胃は胃腺を持たないため食道と類似するが、単胃動物における無腺部が変化したもので、発生学的に食道とは無関係である。第一室は一般的にルーメンと呼ばれており、ここで固い食物繊維を微生物にほとんど消化してもらう。内壁は緑褐色で重層扁平上皮で守られている。つぎの第二室の内壁はハチの巣のような正六角形の網目状のかべがある。そのため第二室は蜂巣胃と呼んでいる。第三室は大きな内壁を持ち、重弁胃とも呼ばれる。第四室は単胃を持つ動物と変わらない。

分類 分子系統解析に基づく系統分類は以下のとおり。科は順不同。ここではBurgin et al. (2020) による現生科の分類に従い、亜目の下位グループとして（カバ類）と（鯨類）をまとめたConnor J. Burgin, Jane Widness & Nathan S. Upham (2020). “Introduction”. In: Connor J. Burgin, Don E. Wilson, Russell A. Mittermeier, Anthony B. Rylands, Thomas E. Lacher & Wes Sechrest (eds.). Illustrated Checklist of the Mammals of the World. Volume 1. Lynx Edicions. Pages 23-40.。

核脚亜目 ラクダ科 - ラクダ、リャマ

猪豚亜目 イノシシ科 - ブタ、イノシシ ペッカリー科 鯨反芻類 反芻亜目 マメジカ下目 マメジカ科 真反芻下目 ジャコウジカ科 シカ科 - シカ、 トナカイ、シフゾウ キリン科 - キリン、オカピ プロングホーン科 ウシ科 - アンテロープ、ウシ族（ウシなど）、ヤギ亜科（ヤギ、ヒツジ） 鯨河馬形類 (亜目) カバ下目 カバ科 - カバ、コビトカバ 鯨下目 ヒゲクジラ小目 - シロナガスクジラ、ザトウクジラ ハクジラ小目 - マッコウクジラ、イルカ

絶滅科なども含む分類は以下のようになる。 Order Artiodactyla　偶蹄目 Suborder 核脚亜目 Family †? Family † カイノテリウム科 Family † メリコイドドン科 Family † アグリオコエルス科 Family ラクダ科 Family † オロメリクス科 Family † Clade Suborder 猪豚亜目 Family イノシシ科 Family ペッカリー科 Family † Family † Clade Cetruminantia類 Clade Suborder 反芻亜目 Infraorder マメジカ下目 Family †　 Family † Family † プロトケラス科 Family † ヒペルトラグルス科 Family † Family マメジカ科 Family † Family † Infraorder 真反芻下目 Family † ゲロクス科 Family † パレオメリクス科 Family プロングホーン科 Family † Family キリン科 Family † Family シカ科 Family † レプトメリクス科 Family ジャコウジカ科 Family ウシ科 Clade Genus †?　アンドリューサルクス Family † エンテロドン科 Suborder 鯨河馬形類 Family † Superfamily （側系統） Family † ディコブネ科 Family † ヘロヒウス科 Family † コエロポタムス科 Family † ケボコエルス科 Family † Infraorder カバ下目 Family † アントラコテリウム科（側系統） Family カバ科 Infraorder 鯨類 Parvorder † 古鯨類 Family † パキケトゥス科 Family † アンブロケトゥス科 Family † レミングトノケトゥス科 Family † バシロサウルス科 Parvorder ヒゲクジラ類 Superfamily Family セミクジラ科 Family ケトテリウム科 Superfamily Balaenopteroidea Family ナガスクジラ科 Family コククジラ科 Parvorder ハクジラ類 Superfamily マイルカ上科 Family マイルカ科 Family イッカク科 Family ネズミイルカ科 Superfamily マッコウクジラ上科 Family コマッコウ科 Family マッコウクジラ科 Superfamily カワイルカ上科 Family インドカワイルカ科 Superfamily Family アマゾンカワイルカ科 Superfamily Family ラプラタカワイルカ科 Family ヨウスコウカワイルカ科 Superfamily Ziphioidea アカボウクジラ上科 Family アカボウクジラ科

系統樹

分子系統解析から以下の系統樹が推定されている参照値は図S10ほか。：

脚注

出典

注釈

参考文献 脚注に使用したもの。発行年順。

掲載誌略称『PNAS』。旧東京工業大学岡田研究室（岡田典弘教授）。

論文番号102。

ウェブサイト 主宰は二階堂雅人、偶蹄類の系統樹は典拠の図1を参照。

関連項目 有蹄類

外部リンク