トロサウルス（学名 : Torosaurus）は中生代後期白亜紀マーストリヒチアン期の現在の北アメリカ大陸に生息した四足歩行の植物食恐竜の一属。意味は“突き通す爬虫類”。トロサウルスは全ての陸棲動物中最大の頭の持ち主である。
フリルは2.77mの長さがある。全長は7.6～9mHoltz, Thomas R. Jr. (2008) Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages Supplementary InformationHoltz, Thomas R. Jr. (2011) Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages, Winter 2010 Appendix. で体重は4～6ｔと推定される。トロサウルスは大きなフリルの開口部、フリル表面上方に伸びる長い鱗状骨、そしてフリルの縁に5対以上のホーンレットが見られる点で、同時期に生息したケラトプス類トリケラトプスと通常区別される 。トロサウルスはまたトリケラトプス・プロルスス Triceratops prorsusに見られるような長い鼻角をもたず、より原始的なトリケラトプス・ホリドゥスがもつような短い鼻角を備える。4種がこれまでに命名されてきたが（Torosaurus latus、 T. gladius 、T. utahensis、T. gladius）それほど種が多様だったとは今では考えられておらず、有効なのは模式種 T. latus の1種か、T.utahensis を加えた2種がせいぜいだと思われる。
最近、トロサウルス属自体の有効性が議論されている 。2010年にホーナーとスキャネラによって行われた解剖学的な分析では、フリルの形状の研究と結びついて、トロサウルスはおそらくトリケラトプスの成体であると結論づけられた。いわゆる典型的なトリケラトプスとして知られる標本は未成熟であり、トロサウルスに見られるフリル開口部の発達初期の兆候を示しているとされた。成長の間、フリルは大きく伸長し、途中でそこに穴が空くのだと説明されたScannella, J. and Horner, J.R. (2010). "Torosaurus Marsh, 1891, is Triceratops Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): synonymy through ontogeny ." Journal of Vertebrate Paleontology, 30(4): 1157 - 1168. doi:10.1080/02724634.2010.483632Horner, Jack. TEDX Talks: "Shape-shifting Dinosaurs". Nov 2011. Accessed 20 Nov 2012.。
しかし、2011年、2012年および2013年には、既知の標本の外部特徴の研究により、2つの属間の形態学的相違が認められシノニム説は否定されると指摘された。主な問題は、確実な移行期を示す標本の欠如、本物のトロサウルス亜成体の明らかな存在、独立した異なる頭骨のプロポーション、フリルの厚みが薄いのはむしろ若い個体で逆に老成個体と思われるものほど厚みを増す（2010年のシノニム説では成長段階の順番を誤っている）、そしてフリルの開口はむしろ原始的なケラトプス類の特徴であり、進化の過程でそれを失ったトリケラトプスが再度それを獲得するのは不自然であるという主張がなされたFarke, A. A. (2011) "Anatomy and taxonomic status of the chasmosaurine ceratopsid Nedoceratops hatcheri from the Upper Cretaceous Lance Formation of Wyoming, U.S.A.." PLoS ONE 6 (1): e16196. doi:10.1371/journal.pone.0016196 Maiorino L., Farke A.A., Kotsakis T., Piras P.,2013, "Is Torosaurus Triceratops? Geometric Morphometric Evidence of Late Maastrichtian Ceratopsid Dinosaurs", PLoS ONE 8(11): e81608. doi:10.1371/journal.pone.0081608。
発見と種 1891年、トリケラトプス記載の2年後、ワイオミング州ニオブララ郡で南部で大きなフリルを備えたケラトプス類の頭骨がジョン・ベル・ハッチャーによって発見された。ハッチャーはオスニエル・チャールズ・マーシュに雇われた古生物学者で、それらの標本の為にトロサウルスという属名を造ったMarsh,1891. "Notice of new vertebrate fossils", The American Journal of Science, series 3 42: 265-269。
2種のトロサウルスが現在有効である。 T.ラトゥス T. latus:Latus はラテン語で｢広い物｣の意でフリルについて言及したもの。 T. ユタヘンシス T. utahensis: utahensis は｢ユタ州産｣を意味する。
その他の種は通常T.ラトゥスと同一であると見なされる。 T. グラディウスT. gladius:Gladiusはラテン語で｢剣｣の意で、角ではなく長く伸びた鱗状骨に因む。
T. ラトゥスはホロタイプである断片的な頭骨、YPM 1830に基づいている。T. gladius の標本 YPM 1831はより大きな頭骨である。両方の化石はマーストリヒチアンに該当するランス累層で発見された。似た標本はワイオミング州、モンタナ州、サウスダコタ州、ノースダコタ州、 コロラド州、ユタ州、そしてサスカチュワン州からも見つかり、いずれもトロサウルスであると考えられる。これらはいくつかの確かな特徴から同定が可能だった。ANSP 15192はサウスダコタ州のより小さな個体で、エドウィン・コルバートが1944年に発見したColbert, E.H. and J.D. Bump, 1947, "A skull of Torosaurus from South Dakota and a revision of the genus:, Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, 99: 93–106。 MPM VP6841は頭骨を含む断片的な骨格で、ミルウォーキーで見つかった。ヘルクリーク累層のSMM P97.6.1は鼻骨を欠く頭骨で、2つの頭骨断片で2002年に報告された。1998年に発見された MOR 981と MOR 1122 は2001年に報告されたFarke, A., 2002, "A review of Torosaurus (Dinosauria: Ceratopsidae) specimens from Texas and New Mexico", Journal of Vertebrate Paleontology, 22: 52A。部分的な標本がテキサスのビッグ・ベンド国立公園とニューメキシコのサンフアンから見つかっているが、恐らく本属ではないかと言われているLucas, S.G., Mack, G.H., Estep, G.W., 1998, "The Ceratopsian dinosaur Torosaurus from the Upper Cretaceous McRae Formation, Sierra County, New Mexico", New Mexico Geological Society Guidebook, 49th Field Conference, Las Cruces County II。古生物学者たちはトロサウルスの化石は普通的ではなく、トリケラトプスはより多量に見つかると述べている。
トロサウルス・ユタヘンシス Torosaurus utahensis はもともとアリノケラトプスの新種、Arrhinoceratops utahensis として1946年、チャールズ・ギルモアによって記載されていたものだ。ユタ州エメリー群で見つかった USNM 15583 とナンバリングされたフリル断片に基づくC.W. Gilmore, 1946, "Reptilian fauna of the North Horn Formation of central Utah", United States Department of the Interior Geological Survey Professional Paper 210-C: 29-53。1976年、それはダグラス・ラーソンによって現在の学名に改められたD.A. Lawson, 1976, "Tyrannosaurus and Torosaurus, Maestrichtian dinosaurs from Trans-Pecos, Texas", Journal of Paleontology 50(1): 158-164。2005年、ロバート・サリヴァンら Sullivan, R. M., A. C. Boere, and S. G. Lucas. 2005. Redescription of the ceratopsid dinosaur Torosaurus utahensis (Gilmore, 1946) and a revision of the genus. Journal of Paleontology 79:564-582. は、ユタヘンシス種はラトゥス種よりいくらか生息年代が古いと指摘した。2008年、レベッカ・ハントは本種の追加の標本について考察し、ラトゥス種がトリケラトプスの成体であると見なされる関係で、ユタヘンシス種はトロサウルスとは別属の新属であると結論づけた。
特徴
体長7 - 9メートル、体重約5 - 8.5トン。頭骨は2.6メートルに達し、陸生動物では最大と目される（ペンタケラトプスの物を上回る可能性のある化石が見つかっている）。鼻上に太くて短い角を1本、左右の眉上に長大な角を一本ずつ、合計3本の角が生えている。また、ホーンレットのないフリルは長大で、腰の辺りにまで達する。
3本の角は、この仲間の看板ともいえるトリケラトプスのそれよりも短く屈曲も少なめである。復元図では、カスモサウルス共々襟飾りに威嚇用の目玉状の模様を描かれることが多いが、そのような模様があったという科学的証拠はない（目玉模様は、肉食性の生物には効果が無いとの説も有る）。
トロサウルスと考えられる個体は全て体が大きく、トリケラトプスの最大個体と同じくらいである。長いフリルのために頭骨はかなりの大きさになっている。ハッチャーは YPM 1830 の頭骨を 2.2ｍ、YPM 1831 のそれを2.35ｍと計測したHatcher, J.B., Marsh O.C. and Lull, R.S., 1907, The Ceratopsia, Monographs of the United States Geological Survey 49: 1-198。しかし1933年、リチャード・スワン・ルルはそれぞれが実際は2.4 mと2.57mだったと指摘したLull, R.S., 1933, A revision of the Ceratopsia or horned dinosaurs, Memoirs of the Peabody Museum of Natural History 3(3): 1-175。これに基づき、トロサウルスは既知のいかなる陸棲動物よりも大きな頭をもつとされる。しかし1998年にトーマス・レーマンはペンタケラトプスの部分的な頭骨の長さが生体では2.9mあったとしたLehman, T.M., 1998, "A gigantic skull and skeleton of the horned dinosaur Pentaceratops sternbergi from New Mexico: Journal of Paleontology, 72(5): 894-906。これは、2011年にニコラス・ロングリッチによって再び疑われることになった。ロングリッチはこの標本を別属ティタノケラトプスとして分類し、その頭蓋骨がペンタケラトプスとして復元された為に実際より長すぎる復元になっていたと指摘したNicholas R. Longrich, 2011, "Titanoceratops ouranous, a giant horned dinosaur from the Late Campanian of New Mexico", Cretaceous Research, 32: 264-276。さらに、2006年にアンドリュー・ファルケは新しい頭骨を記載し、ハッチャーの原記載 MOR 1122 の長さが2.52m、MOR 981の長さが 2.77mだったと上方修正した。
ファルケは2006年にトロサウルスの固有派生形質を以下のように提唱した。フリルは、頭骨の他の部分と比較して非常に長い。頭頂骨には10個以上の三角形の縁後頭骨（オステオダーム）がある。正中線のそれは存在しない。オステオダームは鱗状骨と頭頂骨の境界に跨っていない。頭頂骨は薄い。フリルは円形または楕円形の開口部によって穿たれる。頭頂骨は、長さより約20％の広さがある。ファルケはトロサウルス・ラトゥスはトリケラトプス・ホリドゥスとトロサウルス・ユタヘンシスのどちらとも同属とは考えられないと主張した。ユタヘンシス種の鱗状骨はそれに平行な深い縦の谷があり、それに組み合わさった縁頭頂骨の隆起が発達しているとした。
トロサウルスとして知られている標本は非常に多様である。いくつかの標本では上眼窩角は長く、前方にカーブする。MOR 981のように。そしていくつかはMOR 1122 とANSP 15191のように、短くまっすぐなものもある。また、3本の角の配置が個体によって異なる。大抵は上眼窩角は眼窩の上から直に生えるが、例えばYPM 1831では眼窩の後縁の隅から伸びている。同様に鼻角の生え方にもバリエーションがある。YPM 1831のそれは短く、YPM 1830 では上にまっすぐ伸びるが、MOR 981、ANSP 15192、そして MOR 1122 では顕著に低い瘤状になっている。フリルは更に差が激しい。ANSP 15192 とYPM 1830 は上後方に曲がったシールドをもつが、YPM 1831 のそれは扁平に近い。しかしそれは人工的に復元された為かもしれない。YPM 1831のフリルはまた、正中線に明瞭なへこみがあり、ハート形をしている。他の標本ではフリルの縁はまっすぐになっている。フリルの比率については更に多様である。YPM 1831は長さと幅の比が1.26倍だが、MOR 981では長さが幅の2.28倍になっている。縁後頭骨の数についてはほとんどの標本でその部分が失われているので比較が難しいが、MOR 981とMOR 1122はそれぞれ10個と12個の縁鱗状骨をもっている。YPM 1831は泉門が修復されているが、縁鱗状骨は実物であると思われる。ファルケはこれらの形態差は属を隔てる程のものではないとしている。
学名について 恐竜関連の書籍ではしばしば、トロサウルスを「雄牛の爬虫類（雄牛トカゲ）」と邦訳する文献があるが、これは誤りである。一説にこれはTorosaurusのToroを“雄牛”を意味するスペイン語あるいはラテン語と混同しての事だと言われているDodson, P. The Horned Dinosaurs. Princeton Univ. Press (Princeton), 1996. 。
分類 2010年のサンプソンらによる分岐分析に基づくケラトプス類のクラドグラム 1891年、マーシュはトロサウルスを角竜下目ケラトプス科に分類した。
トロサウルスは長いフリルをもっているということで、伝統的にカスモサウルス亜科に分類された。同グループのメンバーは他にアンキケラトプス、アリノケラトプスなどがある。一方、1980年代の時点でトリケラトプスはフリルが短いのでまだセントロサウルス亜科に分類されていた。しかし、化石ハンターチャールズ・ヘイゼリアス・スタンバーグの指摘で分類法が改められ、1990年代の解析ではトロサウルスとトリケラトプスは共にカスモサウルス亜科とされ、両者が近縁な動物であることがわかったFarke, A. A. "Cranial osteology and phylogenetic relationships of the chasmosaurine ceratopsid Torosaurus latus", pp. 235-257. In K. Carpenter (ed.). Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs. Indiana Univ. Press (Bloomington), 2006.。
トリケラトプス同属同種説
トロサウルス属(Torosaurus)がトリケラトプス属(Triceratops)のシノニムである可能性は、両者の発見当初から長年議論されてきた。両者とも同じ地層から発掘される上、フリルなどを除いて形態的な差異がほとんど見られないためである。Farke, A. A. (2007) Cranial osteology and phylogenetic relationships of the chasmosaurine ceratopsid Torosaurus latus; pp. 235–257 in K. Carpenter (ed.), Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs. Indiana University Press, Bloomington and Indianapolis, Indiana. またトロサウルスは完全に成長しきったと見られる不完全な標本が数個体分しか発掘されないにも係わらず、トリケラトプスは成長段階などをも含んだ50以上もの化石が次々と発掘されてきた。
こうした中、2010年モンタナ州立大のスキャネラとホーナーは、モンタナ州東部での発掘調査などにより、上述の通りトロサウルスとトリケラトプスにフリル以外の差異が認められないこと、トリケラトプスが幼体から成体までの幅広い個体の化石が確認されるのにトロサウルスとされるフリルを持つ個体は成体のみしか確認されない点を重視した。またトリケラトプスのフリルの一部(頭頂骨-鱗状骨の境界部分)は成長に従って薄くなり、開口に向かうこと。そしてそうした形態がトロサウルスに非常によく似ることを示し、トロサウルスとトリケラトプスは同一種であり、トロサウルスは成熟したトリケラトプスと結論付ける発表を行ったScannella, J. and Horner, J.R. (2010). "Torosaurus Marsh, 1891, is Triceratops Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): synonymy through ontogeny ." Journal of Vertebrate Paleontology, 30(4): 1157 - 1168 モンタナ州立大学によるプレスリリース。 もっとも、2017年現在までの反論でこの仮説はほぼ否定され、スキャネラは自説を放棄している。
マーストリヒチアンにおけるララミディア大陸では、トロサウルスとトリケラトプス、2つの近縁なカスモサウルス亜科の属が同じ生息地を共有していた。2009年、モンタナのヘルクリーク累層の恐竜の個体発生を研究しているジョン・スキャネラは、両者間の唯一の違いは、フリルの形だけで、トロサウルスの幼体や亜成体は知られていないが、かなりの数のトリケラトプスのそれらが発見されていると思っていた。また、トリケラトプスは、成体になっても幼形形質を保持し、他のカスモサウルス亜科とは異なると述べた（短い鱗状骨がネオテニーの形質だと考えた）。そして両者が単一の属の成長段階であるという仮説によって最もよく説明でき、トロサウルスはトリケラトプスの新参異名であると結論づけたScannella J., 2009, "And then there was one: synonymy consequences of Triceratops cranial ontogeny", Journal of Vertebrate Paleontology 29: 177A。
2010年、スキャネラとその指導者ジャック・ホーナーは、ヘルクリーク累層で見つかった38個体分の頭骨標本（トリケラトプス29頭、トロサウルス9頭）の成長パターンに関する研究を発表した。彼らは、トロサウルスが間違いなくトリケラトプスの成体を表していると結論した。ホーナーは、脊椎骨の表面が化生骨で構成されていることを強調した。化生骨の特徴は、成長するにつれて短くなり、最終的に吸収されることである。またトリケラトプスとしてすでに同定されていた頭骨でさえ、有意義な発達が見られるとした。ホーナーは、「上眼窩角の向きは、子供では後向きであり、成体では前向きである」と観察した。トリケラトプスの頭蓋骨の約50％はトロサウルスのフリルの開口部の配置に対応する2つの薄い領域がフリルにあり、同時に、成熟したトリケラトプスの個体はより長いフリルをもっていた。ホーナーは、一般の人が恐竜種と考えているほとんどの種が他の既知種の成長段階であり、トロサウルスの問題は氷山の一角にすぎないとしている。老齢のトリケラトプスの個体では、フリルはかなり長くなり始め、後縁で平らになり広がる。同時にフリル表面の窓が現れ、典型的なカスモサウルス亜科のフリルの形状になったと指摘したScannella, J. and Horner, J.R. (2010). "Torosaurus Marsh, 1891, is Triceratops Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): synonymy through ontogeny ." Journal of Vertebrate Paleontology, 30(4): 1157 - 1168. 。
その後、スキャネラとホーナーは、すべてが仮説によって容易に説明されたわけではないことを認識した。反論の余地に対して、彼らはさらなる仮説を立てた。 1つの問題は、トロサウルスがトリケラトプスの正常な最後の成熟段階であった場合（彼らが "toromorph"と呼んだ段階）にしても、トロサウルスの化石の産出量が少なすぎることだ。これは成体の死亡率が高いことと、老齢のトリケラトプスは高所に好んで住み、侵食が化石化を防ぐという可能性によって説明された。第2の問題は、トロサウルス亜成体の存在を示唆していると思われるトロサウルス標本のサイズ範囲であった。これらのうち、彼らは骨の構造が完全に成熟した年齢を示したものと主張し、大きさの違いは明らかな個体差であると主張した。第3の想定される異論は、開口部の有無にかかわらず、個体間の移行形態を表す標本が知られていないことであった。既知の全てのトロサウルスの開口部は完全な形態で、他のカスモサウルス亜科の亜成体に見られるような初期の穿孔（中途半端な穴）とは異なる。それに対抗するために、彼らは、そのような過渡的形態の例として、論争の深いネドケラトプス（トリケラトプスでもトロサウルスでもない）のホロタイプ USNM 2412がまさにそれであると述べたScannella, J.B. & Horner, J.R., 2011, "‘Nedoceratops’: An Example of a Transitional Morphology", PLoS ONE 6(12): DOI:10.1371/journal.pone.0028705
ネドケラトプスにおいて問題とされる形質（フリルに小さな開口部があり、鼻角が非常に低い隆起になっている）は、単に「toromorph」に変換する第一段階にその存在を反映するだけであるとした。最後の問題は、縁頭頂骨の数の違いである。トリケラトプスには、典型的には正中線の縁頭頂骨を含む5対のホーンレットがあり、トロサウルスには10ないし12のそれがあり、正中線のものは欠けている。また、フリルの側縁には、トリケラトプスが5対、トロサウルスが6または7対の縁鱗状骨をもっている。これは、成長中にその数が増加したと仮定して説明した。ホーンレットの数と位置はトリケラトプスとされている個体間でもバリエーションがあり、MOR2923に示されているように、トリケラトプスでも6つの縁頭頂骨を有するが、正中線のものが欠如しているものもあることが指摘されている。
スキャネラとホーナーの結論は満場一致では受け入れられていない。いくつかの専門家は、 "toromorph"仮説が正しいという可能性を認めているが、否定の余地が十分すぎるほど存在している。この仮説は、アンドリュー・ファルケの2011年の論文とニコラス・ロングリッチの2012年の論文によって直接対抗を受けた。ファルケは、トリケラトプスとの同定を主張していたスキャネラとホーナーに対して、ネドケラトプスという問題のある属をトリケラトプス属の成体または病気の個体として再記載した。ファルケは、ネドケラトプスのフリルの不規則な穴の様子は、薄い骨が穿孔されたという状態とはほど遠く、厚い骨の腫瘍に囲まれていると指摘した。ファルケはさらに、提唱されたようなトリケラトプスからトロサウルスへの移行といくつかの事実を調和させることは無理があると結論付けた。一般的に、ケラトプス科では、フリルが成長しきると縁頭頂骨の数は増減しない。縁鱗状骨の数は変動することもあるが、幼体の段階で最大数に至るため、サイズとは関係がない。明らかに、これは個体差ではなく種差あるいは属差である。同様に、ケラトプス科では一般に、フリルの穴の形成は年齢に関係なく、新生の個体でもその穴をもっている。ファルケは、トリケラトプスのフリル上の薄い骨の領域（初期の穴の位置が判明している）は筋肉の付着部として説明した。開口部とフリルの骨構造との間に一貫した関係はない。トリケラトプスの多くの標本にはフリル表面に深い静脈の跡があり、すでにかなりの高齢であることを示している。トリケラトプスのフリルに途中で穴が空くとすれば、彼らは若返らなければならず、その後、再びその穴を広げるために成長する必要がある。最終的に、ファルケは、その巨大なサイズにもかかわらず、トロサウルスの標本YPM 1831は、その癒合の進んでいない骨組織によって示されているように、まだ完全には成長しておらず、したがって真のトロサウルスの亜成体であると指摘したFarke, A. A. (2011) "Anatomy and taxonomic status of the chasmosaurine ceratopsid Nedoceratops hatcheri from the Upper Cretaceous Lance Formation of Wyoming, U.S.A.." PLoS ONE 6 (1): e16196.