界(かい、、)は、生物学におけるドメインに次いで2番目に高い分類階級である。界は門と呼ばれるより小さなグループに分けられる。
米国やカナダの教科書では六界(動物界、植物界、菌界、原生生物界、古細菌界、細菌/真正細菌)が使われるのに対し、日本、イギリス、パキスタン、バングラデシュ、インド、ギリシャ、ブラジルなどの教科書では五界(動物界、植物界、菌界、原生生物界、モネラ界)が使われている。
現代分岐学に基づいた最近の分類の中には、従来の一部の界が単系統ではない、つまり共通の祖先のすべての子孫から構成されているわけではないことを指摘し、界という用語を明確に放棄しているものもある。また、植物相(flora)、動物相(fauna)、そして21世紀には真菌類()という用語も、特定の地域や時代に存在する生命を表すのに使われる。
定義と関連用語 1735年、カール・リンネが、生物学に階級に基づく命名法を導入したとき、最も高い階級に「界」という名称を与え、その後に「綱」「目」「属」「種」という4つの主要な階級が続いた。その後、さらに2つの主要な階級が導入され、界(kingdom)、門(phylum, or division)、綱(class)、目(order)、科(family)、属(genus)、種(species)という順序になったSee e.g. , 。1990年、界の上位にドメイン(domain)という階級が導入された。
接頭辞を追加することができ、亜界(subkingdom、subregnum)と下界(infrakingdom、infraregnum)は、界(kingdom)の直下にある2つの階級である。上界(superkingdom)はドメインや帝国(empire)に相当するもの、あるいは帝国とドメインやサブドメインの中間に位置する独立した階級と考えることができる。分類体系によっては、亜界と下界の間に、さらに枝(branch、)の階級が挿入されることもある、たとえば、キャバリエ=スミスの分類における前口動物()や後口動物()があげられる。
歴史
生命の二界
生物を動物と植物に分類することは古くから行われてきた。アリストテレス(紀元前384-322年)は『History of Animals(動物誌)』で動物の種を分類し、弟子のテオプラストス(紀元前371 - 287年頃)は植物について『Historia Plantarum()』を記述した。
1735年、カール・リンネ(1707-1778)は、現在ではによって規定されている近代的な生物学的命名法の基礎を築いた。彼は、生物を2つの界「動物界」()と「植物界」()に分けた。リンネはまた、分類体系に鉱物も含め、それらを第3の界「鉱物界」()に位置づけた。
生命の三界
右|サムネイル|ヘッケルが最初に発表した新しい原生生物界 (kingdom Protista) を含む3つの生命界の概念(1866年)。シアノバクテリウム () が植物 (Plantae) に含まれていることに注目される。 1674年、しばしば「顕微鏡の父」と呼ばれるアントニ・ファン・レーウェンフックは、初めて顕微鏡で単細胞生物を観察した結果をロンドン王立協会に送った。それまでは、このような微生物の存在はまったく知られていなかった。けれどもリンネは彼の独創的な分類法に微生物を含めなかった。
当初、微生物は動物界と植物界に分類されていた。しかし、19世紀半ばには「植物界と動物界という既存の二分法は急速にその境界が曖昧になり、時代遅れになった」ことは、誰の目にも明らかになった。
1860年、ジョン・ホッグは、「すべての下等生物、あるいは原始的な有機生物」からなる第3の生命界である原生生物()を提案した。彼は、第4の界である鉱物界(Regnum )を残した。1866年、エルンスト・ヘッケルもまた、動物でも植物でもない「中立的な生物」あるいは「原始的な形態の界」として、第3の生命界である原生生物界()を提唱した。しかし、ヘッケルはこの枠組みに鉱物界を含めなかった。ヘッケルは、生物が単細胞(原生生物界)か多細胞(動物界と植物界)かに基づく分類に落ち着くまで、この界の内容を何度も修正した。
四界
顕微鏡の発達により、細胞に明瞭な核(細胞核)を持たない生物(原核生物)と、細胞に明瞭な核を持つ生物(真核生物)の重要な違いが明らかになった。1937年、エドゥアール・シャットンはこれらの生物を区別するために「原核生物(prokaryote)」と「真核生物(eukaryote)」という用語を導入した。
1938年、は、原核生物からなる新しいモネラ界を創設し、四界の分類を提案した。これは原生生物界のモネラ門を改訂したもので、現在では細菌と古細菌に分類されている生物が含まれていた。エルンスト・ヘッケルは、1904年の著書『The Wonders of Life(生命の不思議)』の中で、藍藻類(またはPhycochromacea)をモネラ門に分類した。これは次第に受け入れられ、藍藻はシアノバクテリア門の細菌として分類されるようになった。
1960年代、とC.B.ヴァン・ニールは、エドゥアール・シャットンの初期の研究、特に1962年の論文「The Concept of a Bacterium(バクテリアの概念)」を取り上げ、普及させた。これによって初めて、原核生物と真核生物のより上位の階級、すなわち上界(superkingdom)あるいは帝国(empire)が創設された。後に2帝系は、古細菌、細菌、真核生物のに拡張される。
五界
真菌類と、植物とみなされる他の生物との違いは、以前から一部の人々により認識されていた。ヘッケルは、当初の分類の後、真菌類を植物界から原生生物界に移動したが、この分割は、当時の科学者からほとんど無視されていた。ロバート・ホイッタカーは、真菌類のための界()の創設を認めた。その結果、1969年にホイッタカーによって提案された五界分類系は一般的な標準となり、今でも改良を加えながら多くの著作で使用され、新しい多界分類系の基礎となっている。これは主に栄養の違いに基づいており、植物界のほとんどは多細胞の独立栄養生物で、動物界は多細胞の従属栄養生物で、そして菌界は多細胞のであった。
残りの2つの界、原生動物とモネラには、単細胞コロニーと単純型細胞コロニーが含まれていた。五界系はと組み合わされることもある。ホイッタカーの体系では植物界は一部の藻類を含んでいた。リン・マーギュリスの五界系のような別の体系では、植物には陸上植物(、)だけを含み、原生生物界はより広い定義を持っている。
ホイッタカーの体系が発表された後、五界モデルは高校の生物学の教科書で広く使われるようになった。しかし、ほとんどの科学者が二界系から五界系へと移行したにもかかわらず、1975年になっても一部の著者は伝統的な動物と植物の2界体系を使い続け、植物界を原核生物門(細菌とシアノバクテリア)、真菌類門(真菌類とその近縁種)、緑藻類門(藻類と陸上植物)の亜界(subkingdoms)に分割した。
+ ホイッタカーの五界分類系 (1969)Kingdom Monera Branch Myxomonera Phylum Cyanophyta Phylum Myxobacteriae Branch Mastigomonera Phylum Eubacteriae Phylum Actinomycota Phylum SpirochaetaeKingdom Protista Phylum Euglenophyta Phylum Chrysophyta Phylum Pyrrophyta Phylum Hyphochytridiomycota Phylum Plasmodiophoromycota Phylum Sporozoa Phylum Cnidosporidia Phylum Zoomastigina Phylum Sarcodina Phylum CiliophoraKingdom Plantae Subkingdom Rhodophycophyta Phylum Rhodophyta Subkingdom Phaeophycophyta Phylum Phaeophyta Subkingdom Euchlorophyta Branch Chlorophycophyta Phylum Chlorophyta Phylum Charophyta Branch Metaphyta Phylum Bryophyta Phylum TracheophytaKingdom Fungi Subkingdom Gymnomycota Phylum Myxomycota Phylum Acrasiomycota Phylum Labyrinthulomycota Subkingdom Dimastigomycota Phylum Oomycota Subkingdom Eumycota Branch Opisthomastigomycota Phylum Chytridiomycota Branch Amastigomycota Phylum Zygomycota Phylum Ascomycota Phylum BasidiomycotaKingdom Animalia Subkingdom Agnotozoa Phylum Mesozoa Subkingdom Parazoa Phylum Porifera Phylum Archaeocyatha Subkingdom Eumetazoa Branch Radiata Phylum Cnidaria Phylum Ctenophora Branch Bilateria Grade Acoelomata Phylum Platyhelminthes Phylum Nemertea or Rhynchocoela Grade Pseudocoelomata Phylum Acanthocephala Phylum Aschelminthes Phylum Entoprocta or Kamptozoa Grade Coelomata Subgrade Schizocoela Phylum Bryozoa or Ectoprocta Phylum Brachiopoda Phylum Phoronida Phylum Mollusca Phylum Sipunculoidea Phylum Echiuroidea Phylum Annelida Phylum Arthropoda Subgrade Enterocoela Phylum Brachiata or Pogonophora Phylum Chaetognatha Phylum Echinodermata Phylum Hemichordata Phylum Chordata
六界
1977年、カール・ウーズらは、リボソームRNAの遺伝子構造に基づいて、原核生物を真正細菌(Eubacteria、後に細菌/Bacteriaと呼ばれる)と古細菌(Archaebacteria、後のArchaea)に基本的に分類することを提案した。これは後に、細菌、古細菌、真核生物という「生命の3ドメイン」の提案につながる。これと五界モデルを組み合わせることで、モネラ界を菌界(kingdom Bacteria)と古細菌界(kingdom Archaea)に置き換えた六界モデルが作られた。この六界モデルは、最近では米国の高校でも生物学の教科書に使われているが、現在の科学的コンセンサスを危うくするという批判もある。しかし、原核生物を2つの界に分けることは、主に原生動物()が原生動物()とクロミスタ()に置き換えた点で異なるものの、トーマス・キャバリエ=スミスによる最近の七界説でもまだ使われている。
八界
トーマス・キャバリエ=スミスは、真正細菌()と古細菌()の違いは非常に大きく(特にリボソームRNA遺伝子の遺伝的距離を考慮すると)、原核生物を2つの異なる界に分離する必要があるという当時のコンセンサスを支持した。そして真正細菌を2つの亜界、ネギバクテリア(グラム陰性細菌)とポジバクテリア(グラム陽性細菌)に分けた。電子顕微鏡の技術的進歩により、植物界からクロミスタを分離することが可能になった。実際、クロミスタの葉緑体は(細胞質ではなく)小胞体の内腔に位置している。さらに、クロミスタだけがを含む。それ以来、二次的に葉緑体を失ったと考えられる多くの非光合成的な原生生物門が、クロミスタ界に統合された。
やがてついに、ミトコンドリアを持たない原生生物が発見された。ミトコンドリアはプロテオバクテリアの内部共生の結果であることが知られていたため、これらのミトコンドリアを欠く真核生物は、の重要な一歩を踏み出した原始的なものであると考えられた。その結果、これらのミトコンドリアを欠く原生生物は原生生物界から分離され、上界および界としてアーケゾア(kingdom )が同時に誕生した。この上界は、他の5つの真核生物界(動物界、原生動物界、菌界、植物界、クロミスタ界)をまとめた()と対立していた。このアーケゾア仮説は後に放棄され、後の仮説にはアーケゾアとメタカリオタの区分を含めなかった。
‡分類学者にはもう認識されていない。
六界(1998)
1998年、キャバリエ=スミスは六界モデルを発表したが、その後の論文で改訂されている。次に、2009年に発表された改訂版を説明する。キャバリエ=スミスは、ウーズらによって提唱され、最近の研究によって裏付けられている基本的な真正細菌()と古細菌()を区別することの重要性を否定している。細菌界(原核生物帝の唯一の界)はによって、ウニバクテリア()とネギバクテリア(、グラム陰性細菌)の2つの亜界に分割された。ウニバクテリアは古細菌()とポジバクテリア(、グラム陽性細菌)に分けられた。古細菌の遺伝的距離の長い枝よりも、二膜性-単膜性を区別する方がはるかに本質的であり、これには特に生物学的意義はないと見なすものであった。
キャバリエ=スミスは、分類群は単系統でなければならないという要件を有効とは認めていない。彼は、原核生物、細菌、ネギバクテリア、ウニバクテリア、ポジバクテリアを有効な側系統分類群として定義し、(生物学的ニッチの概念に関して)生物学的意義の重要な革新を示している。
同じように、彼の側系統的な原生動物界には、動物界、菌界、植物界、クロミスタのそれぞれの祖先が含まれている。系統発生学的な研究の進歩により、キャバリエ=スミスは、アーケゾア(すなわちミトコンドリアを持たない原始的な真核生物)であると考えられていたすべての系統が、実際には、ミトコンドリアを二次的に失い、典型的にはミトコンドリアを新しい細胞小器官であるハイドロジェノソームに変化させていたことに気づいた。つまり、キャバリエ=スミスによって与えられた用語の意義によれば、すべての生きている真核生物は実際にはメタカリオタである。微胞子虫門(phylum )のように、消滅したアーケゾア界の一部は、菌界に再分類された。他には、現在エクスカバータ下界に属しているメタモナーダのように、原生動物界に再分類されたものもある。
キャバリエ=スミスは側系統を認めているので、下の図は「祖先図」ではなく「組織図」であり、進化系統樹を表しているわけではない。
+ キャバリエ=スミスによる六界系の一覧表 (1998)Kingdom Bacteria Subkingdom Negibacteria Infrakingdom Lipobacteria Superphylum Eobacteria Phylum Heliobacteria Phylum Hadobacteria Subphylum Chlorobacteria Subphylum Deinobacteria Superphylum Endoflagellata Phylum Spirochaetae Subphylum Euspirochaetae Subphylum Leptospirae Infrakingdom Glycobacteria Superphylum Pimelobacteria Phylum Sphingobacteria Subphylum Chlorobibacteria Subphylum Flavobacteria Phylum Eurybacteria Subphylum Sclenobacteria Subphylum Fusobacteria Subphylum Fibrobacteria Phylum Cyanobacteria Subphylum Gloeobacteria Subphylum Phycobacteria Phylum Proteobacteria Subphylum Rhodobacteria Infraphylum Alphabacteria Infraphylum Chromatibacteria Subphylum Thiobacteria Superphylum Planctobacteria Phylum Planctobacteria Subkingdom Unibacteria Infrakingdom Posibacteria Phylum Posibacteria Subphylum Teichobacteria Infraphylum Endobacteria Infraphylum Actinobacteria Subphylum Togobacteria Infrakingdom Archaebacteria Phylum Mendosicutes Subphylum Euryarcheota Infraphylum Halomebacteria Infraphylum Eurytherma Subphylum SulfobacteriaKingdom Protozoa Subkingdom Archezoa Phylum Metamonada Subphylum Eopharyngia Subphylum Axostylaria Phylum Trichozoa Subphylum Anaeromonada Subphylum Parabasala Subkingdom Neozoa Infrakingdom Sarcomastigota Phylum Neomonada Subphylum Apusozoa Subphylum Isomita Subphylum Choanozoa Phylum Cercozoa Subphylum Phytomyxa Subphylum Reticulofilosa Subphylum Monadofilosa Phylum Foraminifera Phylum Amoebozoa Subphylum Lobosa Subphylum Conosa Infraphylum Archamoebae Infraphylum Mycetozoa Superclass Eumyxa Superclass Dictyostelia Infrakingdom Discicristata Phylum Percolozoa Subphylum Tetramitia Subphylum Pseudociliata Phylum Euglenozoa Subphylum Plicostoma Subphylum Saccostoma Infrakingdom Alveolata Superphylum Miozoa Phylum Dinozoa Subphylum Protalveolata Subphylum Dinoflagellata Phylum Sporozoa Subphylum Gregarinae Subphylum Coccidiomorpha Subphylum Manubrispora Superphylum Heterokaryota Phylum Ciliophora Subphylum Tubulicorticata Subphylum Epiplasmata Subphylum Filocorticata Infrakingdom Actinopoda Phylum Heliozoa Phylum Radiozoa Subphylum Spasmaria Subphylum RadiolariaKingdom Fungi Subkingdom Eomycota Phylum Archemycota Subphylum Dictyomycotina Class Chytridiomycetes Subclass Rumpomycetidae Subclass Spizomycetidae Class Enteromycetes Subphylum Melanomycotina Infraphylum Allomycotina Class Allomycetes Infraphylum Zygomycotina Superclass Eozygomycetia Class Bolomycetes Class Glomomycetes Superclass Neozygomycetia Class Zygomycetes Subclass Mucoromycetidae Subclass Meromycetidae Class Zoomycetes Subclass Entomycetidae Subclass Pedomycetidae Superorder Trichomycetalia Superorder Pyxomycetalia Phylum Microsporidia Class Minisporea Class Microsporea Subclass Pleistophorea Subclas Disporea Subkingdom Neomycota Phylum Ascomycota Subphylum Hemiascomycotina Class Taphrinomycetes Class Geomycetes Class Endomycetes Subclass Dipomycetidae Subclass Saccharomycetidae Subphylum Euascomycotina Class Discomycetes Subclass Calycomycetidae Subclass Lecomycetidae Subclass Pezomycetidae Class Pyrenomycetes Subclass Verrucomycetidae Subclass Ostiomycetidae Class Loculomycetes Subclass Dendromycetidae Subclass Loculoascomycetidae Class Plectomycetes Phylum Basidiomycota Subphylum Septomycotina Class Septomycetes Subclass Sporidiomycetidae Subclass Uredomycetidae Subphylum Orthomycotina Superclass Hemibasidiomycetia Class Ustomycetes Superclass Hymenomycetia Class Gelimycetes Subclass Tremellomycetidae Subclass Dacrymycetidae Subclass Auromycetidae Class Homobasidiomycetes Subclass Clavomycetidae Subclass PileomycetidaeKingdom Animalia Subkingdom Radiata Infrakingdom Spongiaria Phylum Porifera Subphylum Hyalospongiae Subphylum Calcispongiae Subphylum Archaeocyatha Infrakingdom Coelenterata Phylum Cnidaria Subphylum Anthozoa Subphylum Medusozoa Infrakingdom Placozoa Phylum Placozoa Subkingdom Myxozoa Phylum Myxosporidia Subkingdom Bilateria Branch Protostomia Infrakingdom Lophozoa Superphylum Polyzoa Phylum Bryozoa