ネットワーク生態学（ネットワークせいたいがく、）は、生態系・群集・個体群などを、ノード（種、機能群、個体、生息地など）とエッジ（捕食、共生、エネルギーや物質の流れなど）からなるネットワークとしてモデル化し、その構造・機能・進化を調べる生態学の研究領域である。
ネットワーク生態学は、扱う対象や問いによってではなく、「ネットワーク」概念と関連する解析手法によって定義される領域である。このため、食物網から景観上の遺伝子流動まで話題は非常に多様であり、研究者集団も話題ごとに細かく分かれている。
概要 ネットワーク生態学が扱う代表的なネットワークには、次のものがある。
食物網 種（あるいは機能群やデトリタスなどの非生物的プール）をノード、「食われる」関係を向きつきのエッジとして表したもの。ノードやエッジに生物量や移動量などの重みを付けることもある。
相利共生ネットワーク 植物と送粉者のように、2つの異なる種のグループの間の相利関係を表す二部ネットワーク。
寄生者・被食寄生者ネットワーク 宿主と寄生者などの関係を表すネットワーク。Ingsらは、群集レベルの生態ネットワークを食物網、相利共生ネットワーク、宿主・寄生（被食寄生）ネットワークの3種に大別した。
生態系ネットワーク エネルギーや窒素・リンなどの保存量の流れを追跡する、生態系生態学的なネットワーク。
そのほかのネットワーク 個体群内の個体間の社会関係、景観上の連結性や遺伝子流動のネットワークなど。
背景・開発経緯 前史と創設期 食物網研究は、生態学における実証・理論両面でのネットワーク解析の長い伝統とされ、チャールズ・エルトン（1927年）、レイモンド・リンデマン（1942年）、ロバート・マッカーサー（1955年）、ロバート・ペイン（1966年）、ロバート・メイ（1973年）らの仕事がその源流として挙げられる。
エルトンは1927年の『動物生態学』で食物連鎖（food chain）の語を導入し、群集内のすべての食物連鎖の総体を「食物環（food cycle）」と呼んだが、これが現在の食物網にあたる。1920年代には、陸上（SummerhayesとEltonによる1923年・1928年の研究）と海洋（Hardy、1924年）で、比較的詳細な実証的食物網の記述が現れた。リンデマンは、種間の相互作用をエネルギー（あるいは栄養塩）の流れという共通の尺度でとらえ、水域生態系を比較できるようにした。エルトンが主に種間の直接的な関係を論じたのに対し、この視点は「栄養動態論」として生態系生態学の基礎となった。
生態系のフローをネットワークとして体系的に扱う流れは、バーナード・C・パッテンが1968年にジョージア大学の着任講義「生態学におけるネットワーク変数」で、ネットワークモデルの重要性を明示的に指摘したことに一つの起点が求められる。その後、生態系ネットワーク解析には、環境（environ）を中心に据えるパッテンの学派と、情報理論的な手法を軸とするロバート・ユラノヴィッツの学派という2つの流れが生じた。いずれも投入産出分析に基づくが、互いに独立しながらも絡み合って理論が発展した。
なお、「ネットワーク生態学」という語は、Borrettらが、ネットワークの概念・ツール・手法を生態学に用いる研究領域を指す名称として整理したものである。ネットワークの明示的モデルを用いた最初期の生態学論文の一つとして、Gimingham（1961年）が北欧のヒース群集の「変異のネットワーク」を扱った論文がある。
発展期 食物網の複雑性と安定性 メイが1972年に発表した論文「大きな複雑系は安定か」は、食物網生態学を新たな段階へ進めたとされる。それ以前は、多様性が安定性を高めると仮定されることが多かった。
食物網の構造指標とモデル メイの分析は、連結度（connectance）や食物連鎖長などの構造指標による定量的研究を促し、スチュアート・ピムがその先頭に立った。ジョエル・コーエンは初期の食物網データ集を編み、カスケードモデルなどの一般モデルの構築を主導した。
ネットワーク理論の導入 ジェニファー・ダンらは、食物網の構造を連結度やサイズとの関係からネットワーク理論の枠組みで解析し、種の消失に対する頑健性が連結度とともに高まることなどを示した。
相利共生ネットワーク Bascompteらは、植物と動物の相利共生ネットワークが入れ子構造（nestedness）を持つことを示し、相利共生ネットワーク研究の中心的な枠組みを提示した。
生態系ネットワーク解析 パッテンの環境解析（environ analysis）とユラノヴィッツの情報論的解析が並行して発展した。ユラノヴィッツは『成長と発達：生態系の現象論』（1986年）で、ネットワークの接続パターンと相互作用の強さから、系の成長と発達を測る指標を導いた。
論文数は急速に増え、1990年から1991年にかけて生態学論文に占めるネットワーク生態学論文の割合が約1ポイント跳ね上がり、その後1991年の1.5%未満から2012年の5%超へと着実に増加した。Borrettらはこの成長要因として、インターネットの普及、ネットワークに関する知識とツールの蓄積、解析手法の成熟、データの収集・蓄積能力の向上、還元論と全体論の振り子などを挙げている。
主な内容・特徴 ネットワークの構造指標 連結度、入れ子性、モジュール性、次数分布、食物連鎖長などがあり、群集の構造を比較・要約するために用いられる。
構造と安定性の関係 食物網や相利共生ネットワークの構造（アーキテクチャ）が群集の安定性にどう影響するかは、一貫した中心課題である。
生態系ネットワーク解析（ENA） エネルギーや物質のフローを表すネットワークから、間接効果や循環などの系全体の性質を定量化する手法群である。 ネットワーク生成の機構 ネットワーク構造がどのような過程で生じるのかを、ニッチモデルなどの生成モデルによって検討する。
論争と批判 ネットワーク生態学の創設期には、以下の議論があった。
パッテン学派とユラノヴィッツ学派の関係 両者は異なる手法をとりながら、共著関係のネットワーク上では研究プログラムが歴史的に分離していると推測されている。
間接効果の評価 パッテンの間接効果の理論に対し、Wiegert と Kozlowski（1984年）は、間接的な影響が量的に重要ではないと批判した。パッテンは1989年に「生態系における間接因果の優位」で反論している。
食物網データと理論 食物網の指標やモデルの前提となる実証データが、現実の摂食関係を十分に表していないという批判があり、Paine（1988年）や Polis（1991年）が代表的な批判論文として広く引用される。これを受け、コーエンら多数の研究者が食物網の記述を改善する提言を共同で行った（1993年）。
指標の解釈 BlüthgenとStaab（2024年）は、入れ子性や連結度といった指標の観察パターンが、サンプリングや個体数、多様性の違いを反映しているだけであるのに、特殊化などのニッチの性質と誤解されうると指摘し、個体数を考慮したヌルモデルの利用を推奨した。
現在の研究の最前線 複数のネットワーク・相互作用型の統合 食物網と送粉ネットワークなど、異なる種類のネットワークを統合する研究や、多層ネットワークとして扱う枠組みが進んでいる。Fontaineら（2011年）は異種ネットワークの統合の意義を論じ、Pilosof、Porter、Pascual、Kéfi（2017年）は生態ネットワークの多層的な性質を提示した。
時間変動するネットワークと安定性 近藤倫生（Michio Kondoh）、Ushio Masayuki、Sugiharaらは、経験的動的モデリングを用い、舞鶴湾の魚類群集12年分の時系列から、時間とともに変化する種間相互作用ネットワークを再構成し、短期の相互作用の変化が群集動態に影響することを示した。なお、この論文には動的安定性の計算に関する訂正が2022年に出されている。
ネットワークの環境勾配・地球規模での比較 TylianakisとMorris（2017年）は、環境勾配に沿った生態ネットワークの変化を総説した。
データの空白と相互作用の予測 Poisotら（2021年）は、種間相互作用ネットワークのデータの世界的な空白を示した。観測が限られた地域・型に偏るため、知識の転用や気候変動下での構造変化の予測が難しいと論じている。
生態系ネットワーク解析の応用 都市代謝や産業ネットワークの持続可能性評価などへの応用が、Borrettらによって新たな最前線として挙げられている。 手法の批判的見直し ヌルモデルの導入とサンプリングバイアスの補正が求められている。
主要な研究者
チャールズ・エルトン （Charles Sutherland Elton、1900年-1991年） 1927年の『動物生態学』で食物連鎖と食物環（食物網）の概念を導入し、食物網研究の出発点を作った。
レイモンド・リンデマン （Raymond Laurel Lindeman、1915年-1942年） 1942年の論文「生態学の栄養動態論的側面」で、シダーボグ湖のエネルギー流を解析し、生態系生態学とフロー型ネットワーク解析の基礎を築いた。
バーナード・C・パッテン （Bernard C. Patten） 1968年の講義「生態学におけるネットワーク変数」でネットワークモデルの重要性を明示し、環境解析（environ analysis）の学派を築いた。ジョージア大学名誉リージェンツ教授。
ロバート・ユラノヴィッツ （Robert Edward Ulanowicz、1943年-） 情報理論と熱力学を用いて生態系のフローの組織化を分析し、「アセンデンシー」の概念を提唱した。生態系ネットワーク解析の一方の学派を代表する。
ロバート・メイ （Robert McCredie May、1936年-2020年） 1972年の論文「大きな複雑系は安定か」で、複雑性と安定性の関係を数理的に問い、食物網研究を定量的な構造解析の時代へ導いた。
ロバート・ペイン （Robert Treat Paine、1933年-2016年） 野外操作実験に基づく機能的な食物網の研究で知られ、食物網データと理論の関係についての批判的議論でも中心的な役割を果たした。
ジョエル・コーエン （Joel E. Cohen、1944年-） 初期の食物網データ集を編纂し、カスケードモデルなどの一般モデルの研究を主導した。
スチュアート・ピム （Stuart L. Pimm、1949年-） 連結度など食物網の定量的指標の研究の先頭に立った。
ニール・マルティネス （Neo D. Martinez） 食物網の解像度の影響やニッチモデルの研究を行い、食物網研究の中心的な共著ネットワークの一角を占める。
ジェニファー・ダン （Jennifer A. Dunne） 食物網をネットワーク理論の枠組みで解析し、種の消失に対する頑健性と連結度の関係などを示した。
ジョルディ・バスコンプテ （Jordi Bascompte） 植物と動物の相利共生ネットワークの入れ子構造の研究を主導した。
ペドロ・ホルダーノ （Pedro Jordano） 送粉・種子散布における相互作用の連結度や非対称性を早くから研究し、Bascompteとともに相利共生ネットワーク研究の基礎を築いた。
ジェーン・メモット （Jane Memmott） 送粉ネットワークの構造と応用（保全・再生への利用）を研究し、共著ネットワークで中心性の高い研究者の一人。
ステファノ・アレッシーナ （Stefano Allesina） 複雑生態系の安定性条件などの理論研究で知られる。
近藤倫生 （Michio Kondoh） 時間変動する種間相互作用ネットワークと群集の安定性についての研究を行い、龍谷大学に所属する。
ティモテ・ポワゾ （Timothée Poisot） 生態ネットワークの解析法と、相互作用データの空白の研究を行う。
ニコ・ブリュートゲン （Nico Blüthgen） 相互作用ネットワークの指標の解釈とヌルモデルの必要性を批判的に検討している。
スチュアート・ボーレット （Stuart R. Borrett） 「ネットワーク生態学」の領域を書誌計量学的に整理し、生態系ネットワーク解析の手法（RパッケージenaRなど）を開発した。
関連項目 食物網 システム生態学 生態系生態学 ネットワーク科学 グラフ理論 栄養段階 共進化
脚注
外部リンク The Rise of Network Ecology: Maps of the topic diversity and scientific collaboration（arXiv、プレプリント）