環状染色体

環状染色体（かんじょうせんしょくたい、英語: circular chromosome）は、細菌や古細菌などの多くの原核生物に見られる染色体の一種である。

一方で、地球上においてほとんどの真核生物が持つ染色体は、線状染色体と呼ばれるものである。

多くの原核生物の染色体は、環状DNAの分子を体内に含んでいる。これにより、DNAに自由末端（テロメア） が存在しないという大きな利点を持つ。対照的に、多くの真核生物は線状DNAを有し、テロメアの安定性を維持したままDNAを複製するために、精密な構造を必要とする。

しかし環状染色体には、複製後に二つの環状染色体が相互に連結または絡み合ったままであり、細胞分裂の際に各細胞が染色体の完全な複製を継承するように取り出さなければならないという短所がある。そのため、この問題を解消するために トポイソメラーゼIIという酵素が大きな役割を果たす。この酵素が一方のDNA二重鎖を一時的に切断し、もう一方のDNAを通して再結合させることにより、染色体の連結あるいは絡まりを解消させる（脱カテナン化）。

真核生物においては、通常は線状である染色体の両端が切れて結合し、環状になった染色体の構造異常のことを指す場合もある。例としてはヒトの20番染色体が環状になる環状20番染色体症候群がある。

環状染色体の複製

環状染色体の複製は、開始、伸長、終結という3つの主要な段階を経て進行する。開始段階は、染色体上の複製起点へのタンパク質集合から開始される。これらの集合過程は、各細胞周期において染色体複製が確実に一回のみ行われるよう制御されている。

染色体複製の伸長段階においては、開始時に複製起点に集合した酵素群が、複製起点から相互に反対方向へ向かって環状染色体の各アーム（レプリコア）に沿って伸長を進め、DNA複製によって2つの同一コピーを形成する。これは双方向複製と呼ばれる。また各アーム上でDNA複製に関与する分子の集合体全体は、レプリソームと呼ばれる。レプリソームの最前部にはDNAヘリカーゼが存在し、これがDNAの二本鎖をほどくことにより、複製フォークが形成される。ほどかれた二本鎖DNAの一本鎖はDNAポリメラーゼの鋳型となり、DNAポリメラーゼはヘリカーゼやその他のタンパク質と共に移動し、各鎖の相補的なコピーを合成する。

終結段階においては、環状染色体上を移動する2つの複製フォークが、複製起点のほぼ反対側に位置する終結領域と呼ばれる特定の領域で遭遇する。その後、染色体の伸長段階に関与していた酵素群が解離し、細胞分裂の完了前に二つの娘染色体が分裂することで複製は終結する。

複数の環状染色体を持つ原核生物 原核生物の一部の細菌群には、ブルセラ属やビブリオ属といったグラム陰性桿菌に分類される一部の細菌のように、複数の環状染色体を持つ生物が存在する。これはゲノム解析の技術が進展したことにより、例外的な特徴を持つ細菌群が複数発見されているためである。アルファプロテオバクテリア綱などに含まれる細菌ドメインは独自の遺伝的構造を持っており、ビブリオ属に含まれる多くの細菌は二つの環状染色体を持っている。二つの染色体のうち大きいものは従来の複製起点の起源だが、小さいものはP1プラスミド型起源を使用し、クロミドとなる。

脚注