パンテストゥディネス類（パンテストゥディネスるい、学名：Pantestudines）は、他の現生動物よりもカメに近縁な全ての爬虫類の分類群。現生のカメ（クラウングループのカメ目）および絶滅したその類縁種（ステムグループ）を含む。カメの類縁種はその他の爬虫類との類縁関係が長らく議論されてきたが、分子系統解析では鱗竜類（トカゲやヘビ）よりも主竜類（ワニや鳥類）と近縁な双弓類に属することが強く支持されている。
初期のパンテストゥディネス類は中期三畳紀ラディニアン期には出現しており、初期の属には腹甲のみが発達したオドントケリス、腹甲を持たないやエオリンコケリスがいる。パッポケリスが2015年に報告されて以降、カメ目およびパンテストゥディネス類が双弓類に属することが化石証拠からも支持されている。
進化史 サムネイル|左|パッポケリスのホロタイプ標本 既知の範囲内で最古のパンテストゥディネス類は、ドイツに分布する中部三畳系（約2億4000万年前）の湖成層から化石が産出したである。パッポケリスは現在のカメ類に見られる甲羅を持たなかったが、胴椎と関節する肋骨およびその腹側の腹肋骨の幅が広くなっており、甲羅の形成の兆候と見なされている。またパッポケリスは側頭窓が頭骨の左右にそれぞれ2つ開放しており、この時点では双弓類らしい形質状態を残していたことが判明している。
中華人民共和国の上部三畳系（約2億2800万年前）の地層から産出したエオリンコケリスは、背甲の形成途上にあることが肋骨の幅に認められており、また側頭窓が左右1対に減少している。同じく中国の上部三畳系（約2億2000万年前）から産出したオドントケリスはより派生的な特徴を示しており、背甲を持たない一方で腹甲が完全に発達し、また側頭窓を喪失している。オドントケリスはおそらく海に生息していたと考えられており、腹甲の存在は下側から攻撃する捕食者に対する防御として有用であったと見られている。 サムネイル|左|プロガノケリスの甲羅を内側から見たスケッチ ドイツの上部三畳系（約2億1000万年前）から産出したプロガノケリスは、オドントケリスの報告以前において最古のカメの仲間とされていた。プロガノケリスは上述した属と異なり背甲と腹甲が完全に発達する。これ以降カメの仲間は第四紀完新世に至るまで約2億年にわたって大きく姿を変えていないと説明されるが、プロガノケリスは現生のカメ目と異なり、肩甲骨が肋骨すなわち甲羅の内側に入り込む進化が起きていない。現生のカメは胚発生の中期段階まで肩甲骨が肋骨の外側に位置するが、後期段階において肋骨が拡大するにつれて背甲腹側の筋板が折り畳まれ、それに付随して肩甲骨が筋肉との位置関係を維持したまま甲羅の内側に入ることが確認されている。従ってカメの祖先はプロガノケリスのような動物の段階から発生過程を変化させて現在の形質状態に至ったと考えられている。
なおパッポケリス、オドントケリス、プロガノケリスはいずれも歯を持つが、エオリンコケリスは嘴を持ち歯を欠いている。パンテストゥディネス類における嘴は、進化の過程で複数回獲得されていた可能性がある。また、海棲と見られるオドントケリスと異なり、プロガノケリスは陸棲の爬虫類であった。
三畳紀に続く前期ジュラ紀では、アメリカ合衆国から化石の産するのような複数のパンテストゥディネス類が繁栄しており、カメ目の外群として位置づけられている。前期ジュラ紀に出現した真のカメ目は陸棲種が起源であり、陸棲から海棲まで様々な環境に勢力を拡大した。ジュラ紀には曲頸類に海棲の種がおり、また海棲に適応したグループであるも出現した。
現生のウミガメ上科はそれらよりも遅く、前期白亜紀（約1億1500万年前）に出現した。白亜紀にはアーケロンをはじめとするプロトステガ科と呼ばれる海棲のカメの科も生息したが、同科はウミガメ上科に含める説やタラッソケリディアに含める説など様々な類縁仮説があり、決着がついていない。白亜紀の陸上生態系ではカメ目の外群であるや、カメ目の、現存するナンベイヨコクビガメ科などの科が繁栄した。
プロトステガ科のような一部の分類群は白亜紀末の大量絶滅事変で絶滅したが、カメの系統自体は同時期の環境変動を生き延びた。スッポン科のアクセステミスは恐竜が絶滅した後の古第三紀暁新世ダニアン期における当時最大の陸上動物となり、ナンベイヨコクビガメ科のカルボネミスは暁新世サネティアン期において小型のワニをも捕食する高次消費者の地位を占めた。2007年時点の知見では、地球には海棲種と陸棲種を含めて250種のカメ目の種が生息する。
分類 一般的な爬虫類は頭骨に側頭窓と呼ばれる窓が左右にそれぞれ2つ開放しているが、カメの頭骨は側頭窓を欠く。このためかつてカメは他の現生爬虫類と遠縁の無弓類として分類されていたが、2000年代には分子系統解析の普及もあって様々な類縁仮説が登場した。カメのみを遠縁とする伝統的仮説のほか、形態系統解析に基づいて鱗竜類（ヘビおよびトカゲ）に近縁とする仮説、分子系統解析に基づいて主竜類（ワニおよび鳥類）に近縁とする仮説、および主竜類の中でもワニとの姉妹群とする仮説があった。2013年にはスッポンとアオウミガメのゲノムが解読され、主竜類に近縁とされた。
側頭窓が2つ開放したパッポケリスが2015年に、側頭窓が1つ閉塞したエオリンコケリスが2018年に報告され、カメおよびそれを包含するパンテストゥディネス類が双弓類に属することは化石証拠からも支持されている。Jenkins et al. (2026)は形態系統解析により、パンテストゥディネス類が主竜形類に属すること、および初期の主竜形類であるプロトロサウルスよりも現生の主竜類に近縁な位置に配置されることを明らかにした。
なお南アフリカ共和国に分布する中部ペルム系キャピタニアン階（約2億6000万年前）から産出したは、幅が広がってドーム状をなす肋骨の形態などからパンテストゥディネス類に分類する見解が提唱されていた。そのような樹形を構築した系統解析結果も発表されたが、上に示したJenkins et al. (2026)の系統樹においてユーノトサウルスはパンテストゥディネス類に含まれず、より基盤的な爬虫類であるに配置されている。
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