網膜内網状層（もうまくないもうじょうそう、内網状層とも、、略称：IPL、）は、網膜を構成する層の一つである。内顆粒層と神経節細胞層の間に位置し、外網状層とともに網膜における主要なシナプス形成領域をなす。
内網状層は主として双極細胞の軸索終末、アマクリン細胞の突起、網膜神経節細胞の樹状突起からなる。双極細胞から神経節細胞への信号伝達と、アマクリン細胞によるその修飾が行われ、網膜から脳へ送られる視覚情報の形成に重要な役割を担う。
構造 双極細胞の軸索終末は外網状層で受け取った情報を内網状層へ運び、アマクリン細胞および神経節細胞の樹状突起と接続する。双極細胞の軸索終末にはシナプス小胞とリボン状の特殊構造を備えたリボンシナプスが形成され、典型的には一つのシナプス前終末に対して二つのシナプス後要素が接するダイアド（）を形成する。
双極細胞からの伝達は主としてグルタミン酸による興奮性伝達である。一方、多くのアマクリン細胞はGABAやグリシンを神経伝達物質とする抑制性介在ニューロンであり、双極細胞の軸索終末、他のアマクリン細胞、神経節細胞の樹状突起などにシナプスを形成する。このように、内網状層では興奮性・抑制性のシナプス回路が組み合わされ、神経節細胞から脳へ出力される信号が形成される。
層構造とON・OFF経路 内網状層は一様な構造ではなく、異なる種類の双極細胞、アマクリン細胞、神経節細胞がそれぞれ特定の深さで突起を分岐させる層状構造をもつ。サンティアゴ・ラモン・イ・カハールによる形態学的研究以来、この層構造が知られており、細胞の突起が同じ深さで重なることによって特定の細胞型同士が選択的にシナプスを形成する。
機能的には、内顆粒層に近い遠位側を亜層a（）、神経節細胞層に近い近位側を亜層b（）とする区分が用いられる。亜層aでは主として光強度の減少に応答するOFF経路、亜層bでは主として光強度の増加に応答するON経路が形成される。OFF型双極細胞の軸索終末とOFF型神経節細胞の樹状突起、ON型双極細胞の軸索終末とON型神経節細胞の樹状突起が、それぞれ対応する深さで共層化することにより、ON・OFFの情報経路が並列して保たれている。
形態学的な記述では、内顆粒層側から神経節細胞層側へ向かってS1からS5までの5つの層（strata）に区分する方法も広く用いられる。一般にS1・S2はOFF側、S4・S5はON側に対応し、中央のS3はON・OFF両領域の境界域として扱われることがある。この5層区分は細胞の分岐位置を記述するための慣用的な区分であり、それぞれが独立した明瞭な組織層を形成しているわけではない。
また、ON・OFF経路の層別化には例外も知られている。一部のON型錐体双極細胞では、軸索がOFF側を通過する途中でシナプスを形成することが報告されており、内網状層の神経回路を単純な二層構造だけで完全に説明することはできない。
網膜内での厚さ 内網状層の厚さは網膜上の位置によって一定ではない。ヒトでは中心窩中心部で内網状層がほぼ消失するほど薄くなり、中心窩斜面に沿って急速に厚くなった後、中心からおよそ1–2 mmの範囲で広い最大域を示し、それより周辺では徐々に薄くなる。正常ヒトの黄斑部を対象とした組織学的研究でも、内網状層は中心窩から約1.5 mmの位置で最も厚かったと報告されている。
臨床画像 光干渉断層計（OCT）では、網膜を生体内で層別に描出し、内網状層の厚さを評価することができる。黄斑部の解析では、神経節細胞層と内網状層を合わせた神経節細胞・内網状層（、GCIPL）として測定されることがある。
緑内障では網膜神経節細胞の障害に伴ってGCIPLの菲薄化が生じ、OCTによる厚さやその経時的変化の測定が病変の評価に利用されている。また、視神経炎などの神経眼科疾患でも、神経節細胞層と内網状層を合わせた厚さが病態把握や経過観察に用いられる。
通常の臨床用OCTでは内網状層内部の細かな亜層を分離して描出することは難しいが、研究用の超高解像度可視光OCTでは、生体のヒト網膜において内網状層内部に5層性の反射パターンが観察されている。
脚注
関連項目 網膜 外網状層 内顆粒層 双極細胞 アマクリン細胞 網膜神経節細胞 光干渉断層計
外部リンク Inner Plexiform Layer - Webvision, NCBI Bookshelf