鳥類の起源（ちょうるいのきげん）とは、自然科学における課題・疑問とされるものの1つ。動物界のいずれのグループから鳥が進化したのかという科学上の疑問は、伝統的に "origin of birds"『鳥類の起源』と呼ばれている。現在の科学的コンセンサスにおいては、鳥類は獣脚類恐竜のマニラプトル類の1グループであり、中生代にその起源を有すると考えられている。 サムネイル|始祖鳥(アーケオプテリクス) 鳥と恐竜の近縁性が初めて主張されたのは19世紀、ドイツで原始的な鳥類である始祖鳥(アーケオプテリクス)が発見された後のことである。鳥と絶滅した非鳥類型恐竜は多くの独特な骨格上の特徴を共有していた。さらに、30種以上の非鳥類型恐竜化石が保存された羽毛と共に採集されている。非常に小型の恐竜の中にはミクロラプトルやアンキオルニスのように前肢と後肢に翼を形成する長い正羽を持つ物がいた。ジュラ紀の基盤的な鳥群であるPedopennaにもこのような長い脚羽があった。古生物学者のLawrence Witmerは2009年に、このことは鳥類は4枚羽根段階を経て進化した事を証明するのに充分な証拠であると結論づけた。化石記録からも、中空の含気骨・消化管中の胃石・営巣・抱卵など、鳥と恐竜に共通する特徴が明らかとなっている。
鳥類の起源は進化生物学において歴史的に議論の多いテーマであったが、今でも少数ではあるが、恐竜が祖先であることに異論を唱え他の主竜類型爬虫類が祖先であると提案する科学者がいる。恐竜が祖先であることを支持するコンセンサスの下でも、マニラプトル獣脚類の中から初期の鳥類を出現させた進化事象の正確な順序については議論がなされている。の起源は別の、しかし関連した問題で、これもまたいくつもの解答が提示されている。
研究史 ハクスリー、始祖鳥、初期の研究
鳥類の起源についての科学的研究は、1859年チャールズ・ダーウィンの『種の起源』が出版された直後に始まった。1860年、化石化した羽毛がドイツの後期ジュラ紀ゾルンホーフェン石灰岩から発見された。翌年ヘルマン・フォン・マイヤーはこの羽毛を Archaeopteryx lithographica として記載した。1863年にリチャード・オーウェンがほぼ完全な骨格を、爪の生えた前脚や長い尾椎のある尾など爬虫類を彷彿させる数多くの特徴があるにも関わらず、鳥類として記載した。
自然選択に基づく新しい進化理論への断固とした支持によって「ダーウィンのブルドッグ」として知られる生物学者トマス・ヘンリー・ハクスリーは、鳥類と爬虫類の間の移行化石としての始祖鳥にすぐさま注目した。カール・ゲーゲンバウアー (Karl Gegenbaur) やエドワード・ドリンカー・コープlinkによる初期の示唆に続いて、ハクスリーは1868年から始祖鳥と様々な先史時代爬虫類との詳細な比較を開始し、ヒプシロフォドンやコンプソグナトゥスのような恐竜類と最も類似性が高いことを明らかにした。1870年代後半に発見された始祖鳥の象徴的な「ベルリン標本」は爬虫類的な歯を備えており、さらなる証拠をもたらした。コープと同様、ハクスリーは鳥と恐竜の間に進化上の関係性があることを提唱した。当時非常に大きな影響力を持つオーウェンに対してハクスリーは反論する立場に立ったのだが、ハクスリーの結論はフランツ・ノプシャをはじめとする多くの生物学者に受け入れられた。一方で他の研究者、特にハリー・シーリー (Harry Seeley) は、その類似性は収斂進化によるものであると主張した。
ハイルマンと槽歯類仮説
転換点となったのは20世紀初頭にデンマークのゲアハート・ハイルマン (Gerhard Heilmann) が著した著書である。職業画家でもあったハイルマンは鳥類に学術的興味を持ち、オテニオ・アーベルの先行研究を拡張して、1913年から1916年にかけて鳥類の解剖学・発生学・習性・古生物学・進化に関する自身の研究結果をいくつかに分けて出版した。元はデンマーク語で書かれ Vor Nuvaerende Viden om Fuglenes Afstamning というタイトルだった彼の著作は、編集と英語への翻訳を経て1926年に The Origin of Birds として出版された。
ハクスリーと同じくハイルマンは始祖鳥と他の鳥類をできる限りの先史時代爬虫類と徹底的に比較し、やはりコンプソグナトゥスのような獣脚類恐竜が最も似ているという結論に至った。しかしハイルマンは、鳥類には左右が癒合して1つになり叉骨（暢思骨）と呼ばれるようになった鎖骨があるが、一方で鎖骨はより原始的な爬虫類には見られるものの恐竜では未だに存在が認められていないことを指摘した。彼は進化の道筋は不可逆であるというドロの法則の解釈を堅く信じていたので、ハイルマンは恐竜で一度失われた鎖骨が鳥類で再び進化したなどとはとても認めることが出来なかった。そのため彼は恐竜を鳥の祖先から除外せざるを得ず、彼らの類似性は収斂進化に因るものだとした。ハイルマンは鳥類の祖先は恐竜ではなく、爬虫類のより原始的な"槽歯類"から発見されるだろうと記した。ハイルマンの極度に徹底した研究手法により彼の著書はその分野での規範としての地位を確固たるものとし、鳥類の祖先についての結論は（他のほとんどの論題と同様に）その後40年にわたってほぼ全ての進化生物学者に受け入れられることとなった。
鎖骨は比較的繊細な骨であるため、破壊される若しくは判別不可能なほどに損傷を受ける危険性がある。それにもかかわらず、ハイルマンが自著を記す以前に獣脚類化石の鎖骨が実際に発掘された例がいくつかあったのだが、それらは誤同定されてしまっていた。1936年に原始的な獣脚類セギサウルスに鎖骨が見つかってはいたものの、恐竜における鎖骨の消失は正統的な見解となった。その次の恐竜における鎖骨の報告はロシア語論文で1983年のものだった。
ハイルマンが信じていたのとは逆に、現在の古生物学者は鎖骨（多くの場合には叉骨）が獣脚類だけでなく竜盤類恐竜の標準的特徴であると受け止めている。2007年までに骨化した叉骨（すなわち軟骨ではなく硬骨でできている）は、最も基盤的なエオラプトルとヘレラサウルスを除く全てのタイプの獣脚類で発見されている - full text currently online at この論文は Suchomimus tenerensis と Tyrannosaurus rex の叉骨を記載すると同時に、叉骨が見つかった獣脚類の長大な一覧を載せている。。原始的獣脚類セギサウルスにおける叉骨の報告（1936年）は、2005年の再調査で裏付けられた。結合した叉骨様の鎖骨が前期ジュラ紀の竜脚形類であるマッソスポンディルスからも見つかっている。
オストロム、デイノニクス、恐竜ルネッサンス
槽歯類仮説に反対する動きは1964年にモンタナ州で新しい獣脚類恐竜が発見された後に始まった。1969年にこの恐竜はイェール大学のジョン・オストロムによってデイノニクスと記載・命名された。翌年、オストロムはオランダのTeylers Museumにあったプテロダクティルス標本を始祖鳥の骨格として再記載した。この標本は主に片方の翼からなっており、この記載がオストロムに始祖鳥とデイノニクス間の手首の類似性に気づかせることとなった。
1972年、イギリスの古生物学者Alick Walkerは鳥類は槽歯類から進化したのではなく、スフェノスクスのようなワニ類を祖先としているのではないかという仮説を立てた。獣脚類と初期の鳥類双方にわたるオストロムの研究は1970年代半ばに連続して発表され、その中でオストロムは鳥類と獣脚類恐竜の間にある様々な類似点を挙げ、1世紀以上も前にハクスリーによって最初に提唱された着想を復活させた。オストロムによる鳥の祖先としての恐竜の認識は、代謝、活動レベル、育児など、恐竜に関する他の新しい知見と併せて、恐竜ルネッサンスとして知られるものをスタートさせ、1970年代に始まったそれは今日まで続いている。
オストロムの新たな知見は、1960年代にヴィリー・ヘニッヒの業績と共に始まった系統分類学（分岐学）の勃興とも時を同じくしていた。分岐学は複数の種をその進化上の関係性のみに基づいて配列する厳密な手法で、その関係性は解剖学的特徴の変化数が最少になるように系統樹を決定することにより推定される。1980年代に分岐学的方法論はジャック・ゴーティエ等によって初めて恐竜の系統発生に適用され、鳥類は獣脚類恐竜の派生群であることを明白に示した。初期の分析からデイノニクスのようなドロマエオサウルス科獣脚類が鳥類に特に近縁であると示唆されたが、その結論はそれ以降何度も裏付けられている。
中国の羽毛恐竜
1990年代初頭になると中国北東部の遼寧省でいくつかの前期白亜紀の地層から驚くほど保存状態の良い鳥類化石が発見された。1996年に義県累層 (Yixian Formation) 産の鳥類の新属としてシノサウロプテリクスが中国の古生物学者によって記載されたが、この動物はすぐにコンプソグナトゥスに近縁でより基盤的な獣脚類恐竜であると見なされるようになった。驚くべきことに、その身体は長い繊維状構造で覆われていた。この構造はプロトフェザー（原羽毛）と名づけられ、鳥類のより発達した羽毛と相同であると考えられているが、その評価に異論を唱える科学者もいる。すぐ後に中国と北米の科学者がカウディプテリクスとプロターケオプテリクスを記載した。骨格の特徴に基づけばこれらの動物は非鳥類型恐竜ではあるが、彼らの化石は鳥類の物によく似た完全な構造を持つ羽毛を備えていた。『ナショナル ジオグラフィック』の1999年の版に査読無しで記載された"Archaeoraptor"は、密輸された偽造品であることが明らかとなったが、真物の化石は合法・非合法を問わず義県から流出し続けている。羽毛または"プロトフェザー"は義県産の様々な種類の獣脚類で発見されており、非常に鳥によく似た非鳥類型恐竜の発見と、非鳥類型恐竜に類似した原始的鳥類の発見は、非鳥類型恐竜と鳥類の形態学的な差をほとんど無くしてしまった。
手指の相同性 発生学者と古生物学者の間には、指骨の番号すなわちその指が何番目の指であるかに基づいて、獣脚類恐竜の手指と鳥類の手指は根本的に別物ではないかという議論が存在する。
発生学者と鳥と恐竜の類縁に異議を唱える一部の古生物学者は、卵の中での発生に関する数多くの研究に基づいて、長らく鳥類の指を第 II-III-IV 指であるとしてきた。これはほとんどの有羊膜類では、手指の5本の指のなかで最初に形成されるのは第 IV指でありこれが主軸となる、という事実に基づいている。そのため発生学者は鳥類の主軸を第 IV指と見なし、最終的に形成される指を第 II-III-IV 指であると同定してきた。進歩した獣脚類（テタヌラ類）化石の前肢にあるのは第 I-II-III 指であると見られている（アヴェテロポーダ類の中には縮小した第 IV 指を持つものがいるUniversity of Maryland department of geology home page, "Theropoda I" on Avetheropoda, 14 July 2006.）。 もしこれが事実なら、鳥類で第 II-III-IV 指が発達することは獣脚類（恐竜）祖先説に反対する徴候となる。しかし、どの指が獣脚類前肢で発達するのか権威を持って述べる個体発生上の根拠は無く（成長や発生を観察できる非鳥類型獣脚類は現在では存在しないため）、獣脚類前肢の指の番号づけは完全に決定的なものではない。
古生物学者は慣習的に鳥類の指を第 I-II-III 指と見なしてきた。彼らは鳥類の指は指式の保存により獣脚類と同じく第 I-II-III 指であると主張している。主竜類の基本的な指式（指骨の数を第 I 指から第 V 指へ順に並べたもの）は 2-3-4-5-3 であり、主竜類の多くの系統で指の本数が減少しているが、各指における指骨の数は保持される。言い換えれば、異なる系統にいる主竜類でも指の消失が起こる時には外側から順に内側へと同じ指を失う傾向があると古生物学者は強く主張している。ドロマエオサウルス科や始祖鳥の3本の指は、基盤的主竜類の第 I-II-III 指と同じ指式 (2-3-4) を持っている。つまり失われた指は第 IV 指と第 V 指 である。これが事実ならば、現生鳥類も第 I-II-III 指を持つことになる。 そしてまた、1999年に発表されたある論文では、鳥類に至る獣脚類の指に発生基の横ずれが起きた（第 II 指の原基から第 I 指が、第 III 指の原基から第 II 指が、第 IV 指の原基から…というように）ことが提唱されているScienceblogs: Limusaurus is awesome .。しかし、このような原基の横ずれは有羊膜類では珍しいものであり、（鳥類の獣脚類祖先説に矛盾しないためには）これが鳥類-獣脚類系統の前肢のみで起こり後肢では起こらないことが必須となる（このような例は他のどの動物でも知られていない）Developmental Biology 8e Online. Chapter 16: Did Birds Evolve From the Dinosaurs? 。 外側から順に指が無くなっていくこれは外側指減少〔仮訳注意〕 (Lateral Digit Reduction, LDR) と呼ばれ、外側と内側の両側から指が消失する両側指減少〔仮訳注意〕 (Bilateral Digit Reduction, BDR) に対する語である（リムサウルスも参照のこと）Vargas AO, Wagner GP and Gauthier, JA. 2009. Limusaurus and bird digit identity. Available from Nature Precedings 。
"Birds Are Not Dinosaurs"（鳥は恐竜じゃない）のアクロニムから BAND として知られる少数派には鳥類学者のアラン・フェドゥーシアやLarry MartinがおりDarren Naish. 2021. "Birds Are Not Dinosaurs (or BAND)" p 23-27 in Dinopedia — A Brief Compendium of Dinosaur Lore. Princeton University Press、鳥類は恐竜よりもロンギスクアマやエウパルケリアのような初期の爬虫類により近縁であると強く主張し続けている。鳥類発生生物学の発生学研究から、鳥と恐竜の前肢における手指の相同性に関する疑問が提起されている。しかしながら、比較解剖学と系統学による説得力のある証拠や中国からの劇的な羽毛恐竜化石のために、最初にハクスリーによって後にノプシャとオストロムによって擁護された「鳥は恐竜から進化した」という考えは、今日の古生物学者の間でほぼ満場一致の支持を享受している。
筋肉の熱発生仮説 2011年に発表された論文では、飛行の進化よりも骨格筋の拡張に対する選択がこのクレードが台頭する原動力となったのではないかと提案している。この仮説では、後に恒温性となるサウリア類において筋肉が増大したのは、脊椎動物ミトコンドリアの脱共役タンパク質であるUCP1（熱産生に関わる）を喪失したことへの反応である。哺乳類においてはUCP1は褐色脂肪組織内で機能し新生児を低体温症から守る。 現生鳥類では骨格筋が似たような機能を受け持ち、これは彼らの祖先でもそうだったと推測される。この観点からみると、二足歩行や他の鳥類的な骨格上の変化は筋肉過形成の副次効果であり、飛行や遊泳への適応を含む前肢の進化上の変形や痕跡器官は二足歩行の二次的帰結である。
系統発生
始祖鳥は歴史的に最初の鳥（ドイツ語で Urvogel ）と見なされてきた。獣脚類と始祖鳥の間のギャップや始祖鳥と現生鳥類の間のギャップが新しい化石の発見によって埋められていっているにも関わらず、系統分類学者は慣例を順守して、ほとんど常に始祖鳥を鳥類を定義するための識別子として用いてきた。鳥類が現生鳥類のみを含むクラウングループとして定義されることは非常に稀である。ほぼ全ての古生物学者が鳥類はコエルロサウルス類に属する獣脚類恐竜だと見なしている。コエルロサウルス類の中でも、様々な分岐分析がマニラプトル類と名づけられたクレードを支持しており、このクレードはテリジノサウルス類・オヴィラプトロサウルス類・トロオドン科・ドロマエオサウルス科・鳥類が含まれる。これらの中でドロマエオサウルス科とトロオドン科は通常デイノニコサウルス類というクレードにまとめられ、鳥類と姉妹群をなす。デイノニコサウルス類と鳥類は一緒になってエウマニラプトル類というノード・クレードを形成し、それはステム・クレードである原鳥類の中に位置する。
他の研究では別の系統発生を提案しており、その中では通常は非鳥類型恐竜であると見なされている特定のグループの恐竜が鳥類を祖先として進化したとされている。例を挙げると、2002年のある分析ではオヴィラプトロサウルス類は基盤的な鳥類であるとされた。アジアと南北アメリカから知られているアルヴァレスサウルス科は、基盤的マニラプトル類として様々な分類をされてきており、原鳥類やオルニトミモサウルス類の姉妹群、特殊化した初期の鳥類などともされてきた。ラホナヴィスは元々初期の鳥類として記載されたが、いくつかの研究で非鳥類ドロマエオサウルス類だと同定されている。ドロマエオサウルス科とトロオドン科自体も鳥類の外側ではなく内側に置くべきだと主張されたことがある。
鳥類と恐竜をつなぐ特徴 多くの解剖学的特徴が鳥類と獣脚類内で共有されている。
羽毛
「羽毛恐竜」の最初の好例である始祖鳥は1861年に発見された。1番目の標本はドイツ南部のラーガーシュテッテ（見事な保存状態で知られる希少で注目すべき地質学層）であるゾルンホーフェン石灰岩で見つかった。始祖鳥は移行化石であり、明らかに非鳥類型獣脚類恐竜と鳥類の中間の特徴を持っていた。ダーウィンの先駆的な『種の起源』からわずか2年後に発見され、その発見は進化生物学と創造論それぞれの支持者間に芽生え始めた議論に拍車をかけた。この初期の鳥類は、周りの岩石に残された明らかな羽毛の印象さえ無ければあまりにも恐竜に似ているので、少なくとも1つの標本がコンプソグナトゥスと誤同定された。
1990年代以降、いくつもの更なる羽毛恐竜が発見され、恐竜と現生鳥類の近縁性についてさらに強力な証拠をもたらしている。最初のものは単純な繊維状のプロトフェザーとして記載され、コンプソグナトゥス科やティラノサウルス上科と同じくらい原始的な系統で報告されている。しかし、現生鳥類のものと区別不可能な羽毛がすぐに非鳥類型恐竜にも同様に発見された。
ごく一部の研究者は、繊維状のプロトフェザー構造は単にその恐竜の皮膚下または背部のヒダ中にあったコラーゲン繊維の分解によって生じたもので、疑いようのない羽毛を持つオヴィラプトロサウルス類やドロマエオサウルス類のような種は恐竜ではなく、恐竜とは無関係の真の鳥類であると主張しているFeduccia, A. (2012). Riddle of the Feathered Dragons: Hidden Birds of China. Yale University Press, , 。しかしながら、大多数の研究では羽毛恐竜は実際に恐竜であり、疑いなく獣脚類である動物が持つ繊維は単純な羽毛であるという結論が出ている。複数の研究者がこの構造中に色彩を担うメラニンが存在することを証明したが、これは羽毛の中であれば存在するであろうがコラーゲン繊維の中には予想されないものである。別の研究者は現生鳥類の腐敗過程の調査から、発達した羽毛であっても化石化の過程で圧縮力にさらされると繊維状になることを明らかにし、このことから「プロトフェザー」はこれまで考えられていたよりも複雑な物であった可能性も出てきた。シノサウロプテリクス (Sinosauropteryx prima) のプロトフェザーを詳細に調査したところ、個々の羽毛は中央の羽軸とそこから枝分かれする細い羽枝からなる、現生鳥類の羽毛に似ているがより原始的な構造をしていることがわかった。
骨格 羽毛はしばしば鳥類と結びつけられるため、羽毛恐竜は鳥と他の恐竜との間のミッシングリンクとして持てはやされる。しかし、様々な骨格上の特徴もこの2つのグループに共有されており、古生物学者にとっては更なる重要な証拠となっている。
鳥と恐竜の骨格の比較は、分岐分析と同じく、両者のつながり、特にマニラプトル類と呼ばれる獣脚類の1系統とのつながりの論拠を強化している。骨格の類似点には、頭骨・歯の構造・頸部・肋骨の鉤状突起・後方に向かう長い恥骨・柔軟性のある手首（月状骨状の手根骨）・長い前肢・3本指の手指・全体的な肩帯・肩甲骨・叉骨・竜骨突起などが含まれる。始祖鳥における骨格上の特徴のほとんど全ては非鳥類型マニラプトル類に見受けられる。
胚期と成体の主竜類頭骨を比較した研究からは、鳥類の頭骨は獣脚類恐竜の頭骨から早熟（幼形進化の一種）によって祖先の幼体的特徴を保持した結果として派生したと結論づけられた。
肺
オハイオ大学のPatrick M. O'Connorの調査によると、大型肉食恐竜は現生鳥類の物とよく似た複雑な気嚢系を持っていた。獣脚類恐竜（二足歩行し鳥のような足を持っていた肉食動物）では、鳥類と同じように、柔軟な軟組織である気嚢が硬化した肺を通して空気を出し入れしていたらしい。「かつて公式に鳥類特有だと考えられていた物が、鳥類の祖先の何種類かにも存在した」とO'Connorは述べている。
心臓 2000年に行われた鳥脚類のテスケロサウルス標本の胸腔に対するCTスキャンで、現在の哺乳類や鳥類の物とよく似た複雑な4つの部屋を持つ心臓の痕跡が発見されたと報告された。この主張は科学界で論争を引き起こし、解剖学上の不備、 または単なる希望的観測であると批判を受けた。
2011年に発表された研究では、この物体の同定に関する疑問へ様々な調査法を適用し、行われた調査には、より高解像度のCTスキャン・組織学・X線回折・X線光電子分光・走査型電子顕微鏡などがあった。これらの手法により著者等は以下のことを発見した：◎当該物体の内部構造には部屋は存在せず、代わりに低密度物質からなる接続されていない3箇所の領域があり、これはダチョウの心臓の構造と比較対応させられるものではない。◎その「壁」は、針鉄鉱・長石鉱物・石英・石膏など生体によって生成されることが知られていない堆積物鉱物と少数の植物片から構成されていた。◎炭素・窒素・リンといった生命にとって重要な化学元素はこの試料中に欠けている。◎心臓の細胞構造は見られない。動物の細胞構造の可能性がある部分が1箇所あった。著者等は、組織の分離した部分が保存されている可能性はあるが、彼らのデータはこれが心臓ではなく埋没環境からきた砂の凝固物であるという同定を支持しているとした。
とはいえ、この物体が実際なんであるかに関わらず、この発見が恐竜の内部解剖学的構造や代謝率にどのように反映されるのかという問題は未決定である。生きている中で最も恐竜に近い親戚である現生のワニと鳥類の両方が4つの部屋がある心臓を持ち（ただしワニでは少し変化している）、よって恐竜もおそらくは同様だったであろう（この構造は代謝率に関連づけられる必要性は無い）Chinsamy, Anusuya; and Hillenius, Willem J. (2004). "Physiology of nonavian dinosaurs". The Dinosauria, 2nd. 643–659.。
睡眠姿勢 トロオドン科のメイ・ロンとシノルニトイデスの化石から、これらの恐竜が現生の鳥のように前脚の下に頭をたくし込んで寝ていたことが明らかとなった See commentary on the article。おそらく頭部の保温の役に立つこの習性は、現生の鳥類にも特徴的なものである。
生殖生物学 産卵に際して、母鳥は四肢に特殊なタイプの骨を成長させる。この骨髄骨はカルシウムに富んだ層を骨壁の内側に形成し、卵殻を作るためのカルシウム源として利用される。ティラノサウルス・レックス標本後肢の髄腔内面に骨内膜由来の骨組織が存在する部分があったことは、ティラノサウルスも同様の生殖戦略を用いていたこと、そしてこの標本がメスであったことを示唆している。その後の研究では、獣脚類のアロサウルスや鳥脚類のテノントサウルスにも骨髄骨が発見された。恐竜のアロサウルスとティラノサウルスを含む系統はテノントサウルスに続く系統と恐竜進化のかなり早い段階で分岐しているため、このことから恐竜は一般的に骨髄骨を生成していたと推測される。
抱卵と育雛
巣の中で鳥の抱卵を想起させる姿勢で卵に覆い被さっているキチパチ標本が数点発見されている。
マイアサウラなど多種にわたる恐竜が幼年個体と成年個体が混在する群れで発見され、子供と大人に深い交流があったことが示唆される。
ある恐竜の胚では歯が未萌出であったが、これからこの幼い恐竜が餌を食べるにはなんらかの親の世話が必要だったと考えられ、おそらくは大人の恐竜が幼い恐竜の口に食物を吐き戻していたのだろう（晩成性を参照）。この習性は多くの鳥類で見られ、親鳥は雛の口に餌を吐き戻す。
胃石 鳥も恐竜も砂嚢に砂や石を持つ。これは胃に入ってきた食物や硬い繊維を粉砕して消化を助けるためのものである。消化補助目的で意図的に飲み込んだ物以外にも、浮力調節目的で飲み込んだ物、病理的固結物なども併せてこれらは胃石と呼ばれる。胃石は一部の魚類（ボラ科、American gizzard shad、gillarooなど）やワニでも見られる。
分子生物学的証拠 いくつかの事例で中生代の恐竜化石からDNAやタンパク質が抽出されたと主張され、鳥類との比較が可能となった。数種のタンパク質が恐竜化石から検出されたと推測されており、その中にはヘモグロビンも含まれる。
2005年3月のサイエンスにて、Mary Higby Schweitzerを指導者とする研究グループが、モンタナ州ヘルクリーク累層産で6800万年前のティラノサウルス標本（標本番号：MOR 1125）の脚の骨内部から実際の軟組織に似た柔軟な物質を発見したと発表した。骨の断片からは7つの型のコラーゲンが採取され、現生鳥類（具体的にはニワトリ）のコラーゲンデータとの比較の結果、太古の獣脚類と鳥類は近い関係にあることが示された。2007年にこの軟組織を用いて細胞解剖学の分子比較とコラーゲン組織のアミノ酸配列分析が行われ、そのどちらからもティラノサウルスと鳥はお互いにそれぞれとアメリカアリゲーターよりも近縁であることが支持されている。2番目の分子生物学的研究も鳥と恐竜の関係性を強固に支持したが、予想されたのとは異なり、鳥類を獣脚類の中には置かなかった。この研究ではミイラ化したBrachylophosaurus（ハドロサウルス類の1種。標本番号：MOR 2598）の大腿骨から抽出した8つのさらなるコラーゲン配列が使用された。しかしながら、これらの結果については異論も多い。他に中生代のペプチドは報告されていない。2008年にはその軟組織と推測されていた物は実際には細菌のバイオフィルムだったのではないかとの説が出された。これに対して、そのバイオフィルムそのものが軟組織を保護していたのだという主張もなされた。他の反論では、この結果が試料汚染によって引き起こされた可能性を指摘された。2015年、汚染防止のためより厳密な無菌条件の下で行われた操作でもペプチドが検出された。2017年のある研究では、ティラノサウルスとBrachylophosaurus標本から得られた物と全く同じペプチドが現生ダチョウの骨の中に存在することが発見され、クロス・コンタミネーションの危険性が強調された。