鋏角類(きょうかくるい、英語: Chelicerate、学名: Chelicerata)は、節足動物を大まかに分ける分類群のひとつである。分類学上では鋏角亜門とされ、クモ・サソリ・ダニなどのクモガタ類・およびカブトガニ・ウミサソリ・ウミグモなどを含む。1対の鋏角と、複数対の歩脚型の肢を体の前方にもつ。
11万種以上が知られ、現生節足動物の4つの亜門の中では2番目に種を富んだ分類群である。系統関係については、多足類・甲殻類・六脚類という3つの亜門を含んだ大顎類と姉妹群になり、現生節足動物を大きく分けた2つの系統群の一角になる。
学名「Chelicerata」およびその由来になった鋏角の英語名「chelicera」はギリシア語の「khēlē」(鋏)と「keras」(角)の合成語である。
形態 サムネイル|250px|ウミサソリの構造
鋏角類に含まれる節足動物は次の基本的体制の違いによって、それ以外の節足動物(大顎類・三葉虫など)から区別できる。 体の合体節(tagma)は原則として前後で前体と後体の2部のみであるただしウミグモ類の場合、体は通常では頭部・胴部・腹部の3部として区別される(詳細は該当項目を参照)。サソリなどの場合、後体はさらに中体と終体に区別される。。 第1体節由来の付属肢は鋏角である(大顎類と三葉虫の場合は触角である)。 先頭の合体節(頭部融合節)における鋏角以外の付属肢は原則として歩脚型である(大顎類の場合は触角と顎に特化している)。 触角と顎は存在しない(似た機能に収斂した相似の付属肢もしくはその一部をもつ例のみ存在する)。
前体 サムネイル|ウミサソリの 属の背甲。左右1対の大きな側眼と中央1対の小さな中眼をもつ。
前体(prosoma)は眼と口をもつ先節と直後の第1-6体節からなる合体節である。通常、前体は全ての体節が融合して背面は1枚の背甲(carapace、甲殻類の背甲から区別するために prosomal dorsal shield や peltidium とも呼ぶ)に覆われるが、第5と第6体節が独自に分節した例も存在するヒヨケムシ・ヤイトムシ・コヨリムシ・ザトウムシ(痕跡的)・一部のダニ・ウミグモなど。。腹面中央に配置される腹板(sternum、または胸板、節口類の場合は endostoma)は分類群によってあったり欠けたりする。大顎類に見当たる触角と顎は存在しないが、それらに類する感覚用と摂食用の相似器官をもつ例が多く挙げられる摂食用の鋏角(第1体節由来、大顎類の第3-5体節由来の顎に相似)、カブトガニ類とウミサソリ類の顎基(脚の付け根の突起物であり、独立した付属肢ではない)、ウデムシ・サソリモドキ・ヤイトムシの感覚用の第1脚(第3体節由来、大顎類の第1-2体節由来の触角に相似)、などが挙げられる。。
他の節足動物の頭胸部との違い
この部分は「頭胸部」(cephathorax)とも呼ばれていたが、鋏角類の前体は1つの合体節として認められ、体節制や遺伝子発現的にも頭部そのものに該当する頭部融合節であり、他の節足動物(例えば甲殻類)の頭胸部のように頭部と胸部という2つの合体節を含んだ部分ではない。節足動物全般の頭部構成に関する議論、特に他の節足動物の頭部と比較する場合、鋏角類の前体は常に「頭部」扱いとされる。すなわち、大顎類において顎に特化した付属肢は、鋏角類の場合ではそのほとんどが脚として用いられ、「頭で歩いている」とも比喩される(後述の対応関係および節足動物#系統関係と体節の相同性も参照)。
眼 鋏角類の前体背面は、原則として左右に側眼(lateral eye)、中央に中眼(median eye)を有し、それぞれ祖先形質として複眼と単眼である。ウミグモの場合は側眼はなく、原則として2対中眼のみをもつ。それ以外の鋏角類の中眼は通常1対一部のカブトガニ類は1対の中眼の間にさらに1つの中眼をもち、あわせて3つの単眼となる。で、カブトガニ類とウミサソリ類の側眼はれっきとした複眼である。基盤的なサソリ類と一部のワレイタムシもそれに近い側眼をもつが、現生のクモガタ類はそれが退化し、複眼の個眼に由来する数対以下の単眼となる。なお、コヨリムシのように、全ての眼を退化消失した鋏角類もある。
前体の付属肢 サムネイル|左|180px|サソリ(左)とカブトガニ類(右)の前体付属肢I:鋏角II:触肢III-VI:脚 サムネイル|180px|クモ(A)、ヒヨケムシ(B)、およびコヨリムシ(C)の鋏角。 サムネイル|350px|化石鋏角類のオファコルス。前体の腹側ははさみのある5対の歩脚型付属肢(2-6)の他にも、その前4対に由来と思われる外肢(Ex)をもつ。
体節数に応じて、前体は原則として6対の付属肢(関節肢)がある。第1体節は本群の最も重要な共有派生形質である1対の鋏角(きょうかく、chelicera, 複数形: chelicerae, ウミグモの場合は鋏肢 chelifore という)をもつ。通常は目立たない鋏型の付属肢であるが、分類群によっては巨大化したりヒヨケムシ・ダイオウウミサソリ科のウミサソリ・一部のクモ(トタテグモ下目・アシナガグモ科のオス・アリグモ属のオスなど)。牙のような形四肺類(クモ・コスリイムシ・ウデムシ・サソリモドキ・ヤイトムシなど)。になったりする場合もある。鋏角は原則として3節の肢節(第1肢節は柄部、第2肢節は掌部と不動指、第3肢節は可動指)に分かれるが、柄部を欠けて2節になる分類群はクモガタ類に多く見られクツコムシ・ヒヨケムシ・カニムシ・ワレイタムシ・クモ・コスリイムシ・ウデムシ・サソリモドキ・ヤイトムシなど、イトダニ科のダニと一部のウミグモ類はその柄部が2節以上に分かれ、計4節以上に分かれた鋏角をもつ。
次の第2-6体節は、7節前後の肢節に分かれた5対の歩脚型付属肢がある。そのうち最初の1対は触肢(しょくし、pedipalp、ウミグモの場合は palp)といい、クモガタ類とウミグモ類の場合ではこの付属肢の特化が進んでおり、明確に脚から区別される歩脚状(ただし直後の脚から顕著に区別できる):ウミグモ・ダニ・コヨリムシ・ムカシザトウムシ・ザトウムシ・ヒヨケムシ・ワレイタムシ・クモ・コスリイムシ鎌状(亜鋏状):ザトウムシ(一部)・ウデムシ・ヤイトムシ鋏状:クツコムシ・カニムシ・サソリ・サソリモドキ。この5対の付属肢はほとんどの場合は内肢のみをもつ単枝型であるが、ハベリア、オファコルス、ダイバステリウムなど基盤的な群では二叉型で、最初の4-5対は内肢に劣らないほど発達した柱状の外肢をもつ。これらの化石種の特徴に基づいて、鋏角類のこの5対の付属肢はかつて外肢があり、現生群に至る系統でそれがほぼ完全に退化消失していたと考えられるカブトガニ類の最終の脚の櫂状器(flabellum)は外肢由来とも考えられる。。
通常、鋏角類の前体付属肢は全てが機能的であるが、そのいずれが二次的に退化消失した例もごく稀にある多くのウミグモ(鋏肢・触肢・担卵肢は科によってあったり欠けたりする)と一部のダニ(第3-4脚を欠く分類群はいくつかある)。。
鋏角はクモの場合では「上顎」とも呼ばれ、触肢や脚の基部に備わる突起物は分類群によって「顎基」「顎葉」「下顎」などと呼ばれるが、いずれも大顎類の節足動物の顎(大顎と小顎)とは別起源で、機能が相似するに過ぎない。
口と周辺の構造 口は鋏角と触肢の間に開き、目立たない上唇(labrum、または rostrum)に覆われている。カブトガニ類の口は後方に向くが、クモガタ類の場合は前方に向く。ウミグモ類の場合は上唇らしき構造をもたず、代わりに発達した円筒状の吻(proboscis)が先頭に突出し、口はその先端に開く。
後体 サムネイル|450px|ハラフシカブトガニ類の後体は様々な特化様式(A-F)が見られる。 後体(opisthosoma)は腹部(abdomen)とも呼ばれるが、合体節的には胴部である。第7体節を起点として、最多13節からなる(第19体節まで及ぶ)。通常は単一の合体節とされるが、前後で幅広い前部と細い後部に特化し、いわゆる中体(mesosoma)と終体(metasoma)もしくは前腹部(preabdomen)と後腹部(postabdomen)という、さらに2つの合体節として明瞭に区別できた分類群もあるサソリとウミサソリ類(前7/8節と後6/5節)、カスマタスピス類(前4節と後9節)、多くのハラフシカブトガニ類(前7/8節と後3節)。。また、クモガタ類の中には尾部(pygidium)と呼ばれる、短く集約した末端2-3節をもつ分類群もあるワレイタムシ・ウデムシ・サソリモドキ・ヤイトムシ・クツコムシ・コヨリムシなど。。
サムネイル|鞭状の尾節をもつコヨリムシ 最終体節の肛門の直後に尾節(telson)をもつ例が多く、その形は分類群によって剣状(棘状)・へら状・鞭状(数珠状、鞭状体 flagellum)など様々である剣状(棘状):カブトガニ類、ほとんどのウミサソリ類、ほとんどのカスマタスピス類、パレオイソプス(ウミグモ)へら状(平板状):プテリゴトゥス上科のウミサソリ類、一部のカスマタスピス類鞭状(鞭状体):コヨリムシ、サソリモドキ、ウララネイダ類、キメララクネ(基盤的なクモ)、(ウミグモ)
鉤状(毒針):サソリ。
一部の文献では「中体・後体」と「前腹部・後腹部」は違う定義で区別され、中体と後体は(特化の有無にかかわらず)それぞれ後体第1-7節(第7-13体節)と後体第8節(第14体節)以降の体節を専門に示し、前腹部と後腹部はそれぞれ単に後体の幅広い前部と細い後部を示す用語(体節の番目にこだわらないため、それが必ずしも前述の中体と後体の範囲に対応するとは限らない)として用いられていた。しかし、これは後述の後体付属肢の配置や「中体と終体に特化した後体は真鋏角類の祖先形質」という仮説に基づいた区別方法であり、全ての文献に採用されるとは限らない例えばサソリの場合はこの区別方法に応じず、後体前8節を中体(=前腹部)、後5節を終体(=後腹部)と呼ばれるのが一般的であり、クモ・カニムシ・ザトウムシ・ダニなどのクモガタ類の後体は顕著な体節分化が見当たらず、一般的に中体と終体(前腹部と後腹部)の区別がなされていない。。
後体の付属肢 サムネイル|320px|サソリモドキの後体第1-6節の腹面。図Bでは第2-3節の蓋板(Op)が除去され、退化的な腹板(S2-3)が見られる。蓋板(Op)の内側(C)には書肺(Bl)と生殖肢(Go)が付属している。
通常、後体の付属肢はほとんどが退化的で、あっても原則として後体第1-7節(第7-13体節)の範囲内のみに生えてただし基盤的な鋏角類とされるハベリア類とモリソニア類は、それ以降の体節にも付属肢をもつ。、前体の付属肢からかけ離れた形態をもつ。節口類と蛛肺類の生殖器や呼吸器(書鰓と書肺)を腹面から覆いかぶさった板状構造体は蓋板(がいばん、operculum, 複数形: opercula, 鰓蓋(えらぶた)とも)という付属肢であり・クモの糸疣・サソリの櫛状板・ウミサソリ、ウデムシとサソリモドキの生殖肢などの器官も、付属肢由来の器官だと考えられる。また、蓋板をもつ体節は腹板が退化的な場合が多く、これは四肺類で特に進んでおり、元の腹板は外から観察できず、代わりに蓋板がまるで腹板のように体と密着していた。
第7体節 サムネイル|ウミサソリの腹面。第7体節由来とされる下層板(7)は後脚(6)の間に配置される。 後体の中で、前体との境目に当たる最初の1節、いわゆる「第7体節」はその性質によって後体的本質が疑問視される場合がある。クモガタ類の場合、この体節は付属肢をもたずただしサソリの前体腹面の腹板に関しては後体第1節の付属肢に由来という説がある。、一部の群ではくびれて腹柄(pedicle)に特化したが、その腹板が前体の範囲に食い込んだ例も見られる。カブトガニ類の場合、この体節は前体と融合して背甲に覆われ、1対の唇様肢(chilaria)という前体の付属肢とセットに機能した付属肢をもつ。ウミサソリ類もそれに似て、左右融合した第7体節付属肢と思われる1枚の下層板(metastoma)を有し、前体に食い込むように最終の脚の間に配置される。ウミグモ類の場合はさらに異様で、この体節は前体と同形の脚が生えて、ハラフシカブトガニ類のウェインベルギナもこの特徴をもつかもしれない。基盤的な鋏角類とされる化石節足動物(ハベリア、モリソニアなど)のこの体節も、前体の一部として機能する傾向がある。これらの特徴を基に、第7体節の多くの性質は前体的で、むしろ前体の一部と扱うべきではないかという提唱もある。一方、ホメオティック遺伝子発現では、この体節は前体と後体の境目的である。
呼吸器 サムネイル|サソリの書肺(左、中)とカブトガニ類の蓋板(右、書鰓付き)
鋏角類は全般的に多様な呼吸様式が見られる。水生鋏角類であるカブトガニ類とウミサソリ類の後5対の蓋板は、後側に書鰓(しょさい、book gills)という本のページのように畳んだラメラ(lamellae、薄葉、薄板)で構成される呼吸器をもつ。ウミサソリの場合はさらに特化が進み、「kiemenplatten」という本群に特有の呼吸器は蓋板と書鰓にあわせて精密な鰓室(gill chamber)を構成し、その書鰓から空気呼吸に適した構造体も発見される。クモガタ類の中で蛛肺類サソリ・ワレイタムシ・クモ・ウデムシ・サソリモドキ・ヤイトムシなど。は書鰓由来と思われる書肺(しょはい、book lungs)をもち、それ以外の群は多くが気管(trachea)でダニ(一部を除く)・ザトウムシ・カニムシ・ヒヨケムシ・クツコムシなど。、コヨリムシ、一部のダニ、およびウミグモ類は皮膚呼吸のみを通じて酸素を取り込む。小型の鋏角類ほど、呼吸の様式は書肺より気管や皮膚呼吸に偏って単純化する傾向がある。
書鰓と書肺は蓋板の器官であるため後体のみに備わるが、気管は分類群によって後体のみ(ザトウムシ、カニムシ、アシナガダニ)、前体のみ(クツコムシ、一部のダニ)、もしくは後体と前体両方(ヒヨケムシ)に備わるものがある。書肺と気管の開口部は気門(spiracle)といい、一部の例外アシナガダニの気門は背側に開口し、ヒヨケムシの後体第5節の気門は中央で単一の開口になる場合がある。を除いてこれは常に体の腹面で対になって開口する。
生殖器 サムネイル|ササラダニの生殖孔(G、右上)
多くの場合、鋏角類はペニスや産卵管と言えるほど顕著な外性器はなく、生殖器の外部は生殖孔(gonopore)のみによって表れる。ウミグモ類の生殖孔は各脚の基部に開いているが、それ以外の鋏角類では知られる限り後体第2節(第8体節)の腹側のみに開口し、該当体節の蓋板もしくは腹板由来の生殖口蓋(genital operculum)に覆われる。生殖孔に当たる部分で外性器をもつ例として、ウデムシとサソリモドキは生殖口蓋の裏側に1対の小さな生殖肢(gonopod)、ウミサソリ類とカスマタスピス類は生殖口蓋の中央に「genital appendage」という棒状の生殖肢をもつ。ザトウムシは例外的に雌雄それぞれ発達したペニスと産卵管をもち、クツコムシのオスも生殖孔にペニスと呼ばれるほど突出した構造体がある。生殖孔でない部分にあるものの配偶行動に直結する器官は、クモの触肢にある触肢器(palpal organ, 移精器官)と、ヒヨケムシのオスの鋏角にある鞭毛(flagellum)が挙げられており、クツコムシのオスの第3脚にも「copulatory organs」という同じ機能をもつと思われる器官がある。
神経系 サムネイル|180px|サソリモドキの神経系各項説明:I:鋏角の神経、II:触肢の神経、III-VI:脚の神経、cb:脳/食道上神経塊、n.o.l.:側眼の神経、n.o.m.:中眼の神経、op.n.:後体の神経、s.o.:食道下神経塊
他の節足動物と同様、鋏角類ははしご形神経系をもつ。脳(brain もしくは syncerebrum)に含まれる神経節の体節や付属肢との対応関係はかつて議論があったが(後述参照)、2010年代以降では先節の神経節は前大脳(protocerebrum)、第1体節/鋏角の神経節は中大脳(deutocerebrum)、第2体節/触肢の神経節は後大脳(tritocerebrum)という解釈が確定的で、それ以降の体節/付属肢の神経節は腹神経索(ventral nerve cord)と扱うのが一般的である。ウミグモ類の脚の神経節ははっきりとしたはしご形を残るが、カブトガニ類とクモガタ類の場合、脳神経節と脚の神経節は融合が進み、脳と腹神経索の区分がほぼなくなり、前体全ての神経節が「synganglion」という1つの集中部になっている。食道はその中央(神経解剖学的には中大脳の間)を貫通し、これに基づいて synganglion を前後で食道上神経塊(supraesophageal ganglion)と食道下神経塊(subesophageal ganglion)として区別される場合もある。後体の神経節の場合、カブトガニ類とサソリ類ははしご形のままであるが、他のクモガタ類は多くが前体に集約される。側眼の視神経が3つの神経網をもつ大顎類とは異なり、現生鋏角類の側眼の視神経は1つの神経網のみをもつ。
大きさ サムネイル|走査型電子顕微鏡で撮影されたダニの1種 Aceria anthocoptes。本種の体長は通常約170µmで、肉眼では観察できないRyan S. Davis (October 2010). "Eriophyid Mites: bud, blister, gall, and rust mites" (PDF). Utah Pests Fact Sheet. Utah State University Extension and Utah Plant Pest Diagnostic Laboratory. Retrieved January 26, 2011.。
鋏角類の大きさは多様で、現生群だけでも数十cm程度のカブトガニ類から、80–200μm程度の小型ダニ類まで挙げられる。様々な分類群(目)の中で、ダニは最も小型化が進み、体長が1mmも満たさない種類が多い。クモは体格差が最も極端で、知られる中で最大(約10cm)と最小(0.37mm)の種類は270倍の体長差にある。化石群まで範囲を広げると、ウミサソリ類は1m前後の大型種を数多く含み、中で2.5m程度の巨体をもつと推測され、知られる中で最大級の節足動物として知られるものもある。
生態 生息地 サムネイル|陸上で多様化したクモ。
鋏角類の中で、クモガタ類はほとんどが陸生で様々な陸上生態系に進出し、砂漠・極地・高山など極端な環境に生息する種類もある。水中生態系の場合、クモガタ類にはミズダニやミズグモなど陸から二次的に水生化したものが知られ、カブトガニ類とウミグモ類は現生群ではすべてが海棲である。しかし化石群まで範囲を広げると、カブトガニ類とウミサソリ類はいずれも海棲・陸水性と考えられる種類を数多く含み、特にウミサソリ類は、前述の特殊な呼吸器によって陸上でも呼吸でき、少なくともある程度の陸上活動をできたと思われる種類もある。
食性 サムネイル|アブラゼミを捕食するコガネグモ。
鋏角類は一般に捕食者のニッチ(生態的地位)を占め、特にクモガタ類は多くが昆虫などの小型節足動物を捕食する肉食動物で、絶滅群のウミサソリ類も多くが獰猛な捕食者であったと考えられる。しかし、幾つかの例外も挙げられる。例えばクモガタ類の中でダニ類は例外的で肉食性・草食性・腐植食性・寄生性・吸血性まで多岐にわたり、ザトウムシ類は雑食性や腐肉食性の種類によって知られる。捕食者として代表的であるクモ類の中でも吸蜜行動が見られ、植物成分を主食とする1種も報告される。現生のカブトガニ類は肉食性に偏る雑食性である。ウミグモ類の食性については研究が進んでいないが、主に刺胞動物など柔らかい固着生物の体内組織を摂ることが知られ、これは文献によって捕食性もしくは寄生性と扱われる。
サムネイル|カブトガニ類の前体の横断面図。脚の基節に噛み合わせた顎基をもつ。
多くの場合、鋏角類の鋏角は口器として機能する主な部分であり、餌を把握・切断・粉砕するのに用いられる。クモ類の場合、牙のような鋏角は毒腺をもち、獲物を麻痺させる機能も兼ね備える。鋏角以外の前体付属肢(触肢や脚)の基部が摂食機能を担う構造をもつ例も多く、クモ類の下顎(maxilla、触肢の基部に備わる)・ザトウムシ類とサソリ類の顎葉(coxapophyses、ザトウムシの場合は触肢と第1脚の基部、サソリの場合は第1-2脚の基部に備わる)・カブトガニ類とウミサソリ類の顎基(gnathobase、触肢と全ての脚の基部に備わる)などが挙げられる。カブトガニ類とウミサソリ類のそれぞれの後脚の間にある唇様肢と下層板も、口器として機能する付属肢とされる。ウミグモ類は突き出した吻で直接に餌を摂るが、発達した鋏肢と触肢をもつ種類ではこれらの付属肢も摂食を補助する役割を果たしている。
多くのクモガタ類は固形物の餌を直接に摂食せず、代わりに消化液で餌を体外消化し、軟組織を液体状に分解してから口内に飲み込むが、ザトウムシ類は例外的に固形物を直接に摂食できる。現生のカブトガニ類は発達した前胃で固形物の餌を細かく砕き、食べられない物をここから噴き返すこともできる。
繁殖と発育 サムネイル|ハエトリグモの求愛ダンス。 サムネイル|カブトガニはオス(奥)がメス(手前)を包接する習性をもつ。
鋏角類の中で様々な繁殖行動が見られ、クモガタ類の中では特殊な求愛行動をもつ分類群もいくつかある。配偶子のやりとりとして、ザトウムシ類は交尾(雌雄生殖器の連結を通じて行う)、他のクモガタ類は交接(精包の受け渡しなど、交尾以外のあらゆる方法で精子をメスの生殖孔に入り込む)、カブトガニ類とウミグモ類は体外受精を通じて行う。原則として卵生だが、サソリは卵胎生である。卵や幼生の世話をする保育行動は、クモガタ類とウミグモ類で普遍に見られる。
他の節足動物と同様、鋏角類は脱皮で成長し、幼生は多くの場合では成体と同じ体節数と付属肢数で生まれる。例外として、生まれたての多くのダニ類とクツコムシ類は6本の脚のみをもち、後に脱皮してから8本脚となる。ウミグモ類はプロトニンフォン幼生(protonymphon)という成体らしからぬ特殊な形態で生まれ、脱皮を通じて徐々に脚をもつ体節を増やして成体に近い姿に変態する。また、性成熟を迎えると成長が止まるもの(カブトガニ類、多くのクモガタ類など)と、性成熟になっても脱皮し続けられるものがある(オオツチグモのメス、ウデムシなど)。欠損した付属肢は通常では次の脱皮である程度まで再生できるが、付属肢の再生能力を欠く分類群もある(ザトウムシなど)。
体節と付属肢の対応関係 サムネイル|Lankester 1911 による、クモガタ類の前方の体制模式図。鋏角(Ch)に対応の神経節は中大脳(D)とされる。これは当時では主流の解釈ではなかったが、21世紀以降では確定的になった。 分類/体節(先節を除く)1(中大脳)2(後大脳)3456Artiopoda類触角第1脚第2脚第3脚第4脚第5脚大顎類(多足類・甲殻類・六脚類) 第1触角 第2触角/(退化)大顎 第1小顎 第2小顎/下唇第1脚鋏角類(鋏角-大顎相同説)(退化)(退化)鋏角触肢第1脚第2脚鋏角類(20世紀の主流な見解) (退化) 鋏角 触肢 第1脚 第2脚第3脚鋏角類(21世紀以降の見解) 鋏角 触肢 第1脚 第2脚 第3脚第4脚 鋏角類の体制は他の節足動物と大きく異なるため、外見から他の節足動物との付属肢や体節の対応関係(相同性)は判断しにくく、特に触角を持たない原因や鋏角の由来が議論の的となった。研究史上では複数の相容れない対立仮説を提唱され、次の通りに挙げられる:
大顎類のどの付属肢にも相同でないSavigny, J.C. 1816. Mémoires sur les animaux sans vertèbres. Paris: l’Imprimerie de Crapelet, 239 pp.。 第3体節由来:大顎類の大顎に相同とされるBlanchard, É. 1847. Observations sur l’organisation d’un type de la classe des Arachnides, le genre Galéode (Galeodes Latr.). Annales des Sciences Naturelles, Zoologie (3) 8: 227–238, plate 6.。 後大脳性/第2体節由来:甲殻類の第2触角に相同(多足類と六脚類の場合は付属肢をもたない間挿体節)とされるLatreille, P.A. 1829. Les crustacés, les arachnides et partie des insectes. In G. Cuvier (editor), Le règne animal distribué d’après son organisation, pour servir de base a l’histoire natúrelle des animaux et d’introduction l’anatomie comparée. Avec figures dessinées d’après nature. 2nd ed., Vol. 4: 73–125. Paris: Chez Déterville.。 中大脳性/第1体節由来:大顎類の触角(甲殻類の第1触角)に相同とされるViallanes, H. 1892. Études histologiques et organologiques sur les centres nerveux et les organes des sens des animaux articulés (6th mémoire). Annales des Sciences Naturelles, Zoologie 14: 74 pp., 5 plates.。
いずれも19世紀から既に提唱された説であるが、当時では「鋏角類」という分類群は未創設で(後述参照)、クモガタ類と節口類の鋏角は別々に大顎(クモガタ類)と触角(節口類)に相同ともされていた。クモガタ類と節口類をまとめる「鋏角類」が創設された20世紀では、鋏角の大顎との相同性は否定され、後大脳性/第2体節由来説が主流となり、同じ時期で主流になった鋏角類と三葉虫など(Artiopoda類)の類縁関係も、この説を踏まえて議論をなされていた(後述参照)。
しかし21世紀以降では、次のホメオボックス遺伝子発現・発生学・神経解剖学で得られる情報により、中大脳性/第1体節由来説と第3体節由来説は徐々に否定され、後大脳性/第2体節由来説が確定的になった。
ホメオボックス遺伝子発現:鋏角をもつ体節は中大脳性(第1触角)の体節らしく、ホメオボックス遺伝子を発現されない。
発生学:鋏角類の胚発生は始終を通じて、第1触角をもつ体節およびその痕跡は鋏角をもつ体節の直前に見当たらない。
神経解剖学:鋏角に対応の脳神経節は、第2触角や間挿体節に対応の後大脳より、むしろ第1触角に対応の中大脳に近い構造をもつ。 2000年代では、同じ鋏角類の中で、ウミグモ類と他の鋏角類の体節/付属肢の対応関係が疑問視されることも一時的にあったが、否定的とされる(詳細はウミグモ綱#頭部付属肢の対応関係を参照)。
系統関係
サムネイル|300px|カブトガニ類(右下)を甲殻類と一斉に並んだ19世紀の「甲殻類」のイラスト。
20世紀以前では、節足動物の中で「鋏角類」という分類群はなく、クモガタ類は昆虫と何らかの繋がりをもつとされ、節口類は甲殻類に分類されていた。しかし20世紀初期の再検討をはじめとして、クモガタ類と節口類の体制は昆虫や甲殻類に似ておらず、むしろお互いに独自の体制を共有することが徐々に明らかになった。こうして1901年、ウミグモ類・節口類・クモガタ類をまとめた節足動物の分類群「鋏角類」()が創設された。