ヨードアメーバ(学名: , )は、アーケアメーバ綱ペロミクサ目マスチゴアメーバ科に分類される嫌気性アメーバの1種である。ヒトなどの大腸内に生育するが、病原性は示さない。アメーバ細胞(栄養体、トロフォゾイト)は幅広い仮足を形成し、ゆっくりと運動、細菌などを捕食する(図1)。核は1個、大きく明瞭な核小体が中央に位置する(図1)。典型的なミトコンドリアを欠く。耐久細胞であるシスト(嚢子)はやや不定形、ヨウ素液で染色される大きなグリコーゲン塊をもつ(図1)。ヨードアメーバの属名である Iodamoeba の Iod- は、「ヨウ素 (Iodium)」 を意味する。
形態 アメーバ細胞(栄養体、トロフォゾイト trophozoite)は直径 6–25 µm(ふつう 9–14 µm)ほどであるが、連続的な滑走時には 10–40 µm になる。仮足(偽足)は透明な鈍円形、ゆっくりとした噴出状に形成される(図1)。外質と内質の区分は不明瞭。ウロイドを欠く。
核は1個、球形、大型で明瞭な核小体(直径2–3.5 µm)が中央に位置する(図1)。リボソームRNA遺伝子が、おそらくゲノム内多型を示す。典型的なミトコンドリアを欠くが、これに由来すると考えられる構造(MRO, mitochondrion-related organelle) をもつ。細菌などを含む食胞が形成されるが、宿主の赤血球を含む食胞は見られない。収縮胞や結晶状顆粒は存在しない。
シスト(嚢子、cyst)はやや不規則な形状で、直径 5-18 µm(図1, 2b)。シストは細胞壁で囲まれ、核はふつう1個、核小体は核膜に接して遍在することが多い(図1, 2b)。ヨウ素溶液によって染色される大きなグリコーゲン塊(iodophilic body、グリコーゲン胞)がふつう1個、ときに2個存在する(図1, 2b)。
生活環 シスト(嚢子)が経口感染し(図3②)、宿主の小腸で脱シストしてアメーバ細胞(栄養体、トロフォゾイト)が生じる(図3③)。アメーバ細胞は大腸に定着し、二分裂によって増殖する。大腸下部でシストを形成し、糞便と共に排出される(図3①)。栄養体も排出されるが、栄養体は外界ではすぐに死滅する。
thumb|center|300px|3. ヨードアメーバ(黄色枠)の生活環: シストが経口感染し(②)、小腸で脱シスト(③)、大腸(オレンジ色)で増殖する。シストや栄養体は糞便と共に排出される(①)。
宿主 ヨードアメーバの宿主は基本的にヒトであるが、他の霊長類からも見つかっている。チンパンジー、ゴリラ、オマキザルなどから報告されており、また日本において実験動物とされていたアカゲザルで58.3%、ニホンザルで42.9%の感染率が報告されている(1978年)。ロバ、ブタ、ヒトコブラクダ、ダマジカ、ヤギからも見つかっており、さらにウシやヒツジにも共生する可能性がある。ただし、分子系統学的研究からヨードアメーバ属内には系統的多様性が存在し、ヒトに共生するものとブタ、ヒトコブラクダ、ダマジカ、ヤギなどに共生するものは遺伝的に異なることが示されている(下記参照)。
人間との関わり ヨードアメーバはヒトの大腸内に生育するが、組織内には侵入せず病原性は示さず、その関係は片利共生であると考えられている。感染率は一般的に0.1%から2.0%程度であるが、熱帯域では高く、ボリビアでは7.5%から16%であったことが報告されている(1988年時点)。
系統と分類 分類史 ヨードアメーバが初めて分類学的に扱われたのは Prowazek (1911) によってであり、サバイイ島で得られた標本を基に が記載された。ただし、この標本にはヨードアメーバと大腸アメーバ()が混在していた。Prowazek は、翌1912年にサイパン島の子供由来の標本を基に、 を記載した。これらの経緯は、ヨードアメーバの学名に混乱をもたらした(下記参照)。
Wenyon (1915) はヨウ素で染色される特徴的なシストを報告し、これを と呼んだ。その後、Brug (1919) と Dobell (1919) は独立に、このシストが Prowazek が報告したアメーバ(上記)によって形成されたものである可能性が高いことを指摘した。さらに Dobell (1919) は、このアメーバに対して新属 を提唱した。また、"Pseudolimax" の仮称が用いられたこともあるが、この名は正式に記載されたものではない。
Prowazek (1911) が記載の基とした標本には、ヨードアメーバと大腸アメーバが混在していたため、このとき命名された がどちらの生物を指しているのかが問題となる。大腸アメーバを指しているのであれば、この学名は大腸アメーバのシノニムとなり、したがって翌年に命名された に由来する がヨードアメーバの学名となる。逆に がヨードアメーバを指しているのであれば、先に命名されたこの種名に由来する がヨードアメーバの学名となる。1920年代にはどちらにすべきについて論争となり、イギリスの学者は前者、アメリカ合衆国の学者は後者の立場が多かった。その後は、ヨードアメーバの学名としては () が一般的となっている。 は、ヨードアメーバ属のタイプ種(模式種)である。
高次分類 古典的には、ヨードアメーバは肉質虫亜門葉状仮足綱無殻アメーバ亜綱アメーバ目管形亜目エントアメーバ科などに分類されていた。エントアメーバ科には、ヨードアメーバ属の他にエントアメーバ属()やエンドリマックス属()など動物の腸管内に生育する嫌気性アメーバ類が分類されていた。
分子系統学的研究が行われるようになると、エントアメーバ科に分類されていた嫌気性アメーバ類はアメーバ属(ツブリネア綱)などとはやや系統的に異なることが示され、マスチゴアメーバ属()やペロミクサ属()とともにアーケアメーバ綱に分類されるようになった。またアーケアメーバ綱内において、ヨードアメーバ属やエンドリマックス属はエントアメーバ属よりもマスチゴアメーバ属に近縁であることが示されたため、エントアメーバ科からは除かれ、マスチゴアメーバ科に移された。ヨードアメーバ属の姉妹群はエンドリマックス属であることが示されている。
ヨードアメーバ属 ヨードアメーバ属()は、動物消化管内に共生する小型の嫌気性アメーバであり、ヨウ素液で暗赤褐色に染色される明瞭なグリコーゲン塊を含むシストを形成する。
ヨードアメーバ属は、エンドリマッスクス属に含める意見もある。また分子系統解析からも、ヨードアメーバ属が系統的にエンドリマッスクス属に含まれる(エンドリマッスクス属が側系統)ことが示唆されている。
以下のような数種が記載されている。ただし、これらの種について、DNAを用いた検討はなされていない(下記参照)。
表1. エンドリマックス属の種 ヨードアメーバ属 () (ヨードアメーバ)(タイプ種) シノニム: ; ; ; ; () ; () & 宿主はヒト。 () シノニム: 宿主はカニクイザル。
宿主はブタ。
リボソームRNA遺伝子を用いた分子系統学的研究から、ヨードアメーバ属には2つのグループ(RL1, RL2)が存在すること、さらに前者は2つ (RL1a, RL1b)、後者は3つ (RL2a, RL2b, RL2c) のサブグループからなることが報告されている。これらのグループ、サブグループは別種に相当する可能性がある。これらの系統群はある程度の宿主特異性を示し、ヒトから得られた配列はほぼ全てRL1に、ブタ、ヤギ、ダマジカ、ヒトコブラクダから得られた配列は全てRL2に、それぞれ属している。
脚注
注釈
出典
外部リンク
(英語) (英語)