vignette|285x285px|Fig.1 : Meta menardi mâle : ensemble de l'appareil épigastrique.E, fente épigastrique - Ep, glandes épigastriques prégonoporales - F, fusules - G : gonopore - H, poil ventral - Og, organe gonoporal et sa terminaison (flèche simple). Les 2 flèches affrontées indiquent des glandules tégumentaires prégonoporales (C.H.).

vignette|281x281px|Fig.2 : Argyrodes sp. mâle : appareil épigastrique. D, diverticules intestinaux -E, fente épigastrique - Ep, glandes épigastriques prégonoporales - G, gonopore - S, spermatozoïdes - T, canal commun terminal - Flèche simple : terminaison de l'organe gonoporal (C.H.).

vignette|284x284px|Fig.3 : Agelena labyrinthica mâle : ensemble de l'appareil épigastrique. D, diverticules intestinaux - E, fente épigastrique - Ep, glandes épigastriques prégonoporales - F, fusule.Flèche simple : terminaison de l'organe (C.H.).

Lappareil épigastrique des araignées est un complexe anatomo-fonctionnel situé au niveau de l'orifice génital ou gonopore des Aranéides mâles. Il comporte des organes sécréteurs exocrines prégonoporaux pourvus de fusules comme les glandes séricigènes, des sensilles mécanoréceptrices et des glandules à phéromones.Il joue un rôle important dans le processus de la transmission spermatique (Fig.1).

Les mâles d’araignées possèdent des organes particuliers, propres à leur sexe, logés dans l'épigastre (Fig.1 à 3), plus précisément dans la lèvre antérieure du sillon (fente) génital(e) ou épigastrique. Les plus visibles d’entre eux montrant un aspect de glandes exocrines, ils sont désignés , sous l’appellation globale, reconnue ensuite comme abusive, de « glandes épigastriques ».

En fait, ces organes peuvent être divisés en deux types bien distincts : Les glandes épigastriques proprement dites ou prégonoporales pluricellulaires, acinoïdes, consistant chacune en un corps épithélial sécrétoire et un canal excréteur allant s’ouvrir dans le sillon épigastrique, par une fusule creuse implantée sur le tégument ventral. Du latin fusus (« fuseau ») cette structure a l'aspect d'une canule semblable à celle qui termine les glandes séricigènes. La présence de fusules a été découverte en 1950 chez les Ochyroceratidae , confirmée un an plus tard , celle des glandes elles-mêmes, (« epiandrous glands »), en 1971 et 1972). Elles sont inconstantes et ne se rencontrent pas chez les mâles de toutes les espèces d’araignées. Les organes gonoporaux ont été découverts et décrits chez les Clubionidae et les Dysderidae puis dans d’autres familles. Faute d’étude ultrastructurale qui aurait montré leur nature nerveuse, ils ont été considérés initialement à tort comme des glandes. Constants, les gonoporaux se rencontrent pratiquement chez les mâles de toutes les espèces d’araignées étudiées jusqu’en 1977.

De plus, étant donné que ces organes et les glandes acinoïdes peuvent s’associer à des glandules tégumentaires prégonoporales isolées, du moins chez les Metinae et les Amaurobiidae, il a été proposé pour leur ensemble le nom d’«appareil épigastrique» dans une revue générale de la zone du gonopore chez les araignées mâles. Il s’agit là d’un complexe hétérogène, de prime abord assez incongru puisqu’il associe des formations anatomiques dissemblables et de significations phylo-ontogéniques peut-être différentes (Fig.1 à 3).

Description

Glandes épigastriques prégonoporales Elles sont définies comme des organes opisthosomatiques ventraux sécréteurs pluricellulaires et acineux, situés en avant du sillon (fente) génital(e) ou épigastrique, rappelant des glandes séricigènes « normales » et caractéristiques des araignées mâles.

Localisation et rapports Elles occupent une position caractéristique dans la partie antérieure de l’opisthosoma, soit le deuxième segment abdominal dit région épigastrique, et y baignent dans l’hémolymphe d’un « lac » ou sinus sanguin prismatique dont les limites se confondent avec divers organes ou tissus adjacents. alt=|gauche|vignette|Fig.4 - Filista insidiatrix mâle, région épigastrique en coupe histologique sagittale. Df,  canal déférent - E, fente épîgastrique - Ep, glandes prégonoporales  et leur épithélium -  F, fusules - G, gonopore - S, spermatozoïdes - T, canal commun terminal.  L'organe gonoporal n'est pas visible (C.H.). Sa base postérieure correspond à la fente épigastrique, dépression transversale très profonde (Fig.1 à 3) vignette|279x279px|Fig.6 - Tetragnatha extensa mâle : glandes acinoïdes prégonoporales en coupe histologique transversale.C, cuticule ventrale - Ep, glandes prégonoporales, contenant de la sécrétion, et leur épithélium - M, muscles - P, poumon ou plyllotrachée - S, sécrétion - Sp, spermatozoïdes - T, canal commun terminal (C.H.). où s’ouvre le gonopore (Fig.4,5).

Ses limites latérales son représentées par des fibres musculaires striées et par la partie interne des deux poumons ou phyllotrachées (Fig.6).

Sa limite inférieure n’est autre que le tégument ventral, dont l’épiderme, plus ou moins chargé de pigment, et la cuticule sont en continuité avec ceux de l’invagination épigastrique.

La limite supérieure est marquée par le canal commun terminal résultant de l’union des déférents et par les diverticules chylentériques abdominaux de l'intestin. alt=|gauche|vignette|Fig. 5 - Hersilia sp. mâle, région épigastrique en coupe histologique sagittale. F, fusules - E, fente épigastrique - Ep, glandes épigastriques prégonoporales - M, épiderme modifié - S, sécrétion - Sp, spermatozoïdes - T, canal commun terminal.  L'organe gonoporal n'est pas visible. (C.H.). La limite antérieure correspond généralement aux fibres musculaires striées qui s’insèrent, d’une part sur le tégument, d’autre part sur le canal commun terminal et l’endochondrite VIII.

Structure générale Elle ne varie guère et est bâtie comme celle d’autres organes sécréteurs aranéidiens (glandes à venin et séricigènes), sur un plan interne évoquant quelque peu les acinus de Vertébrés.

Chaque « acinus » épigastrique comporte en effet un corps glandulaire sacciforme, sans cellule intermédiaire et que pédiculise un canal excréteur (Fig.7). Ce dernier s’ouvre extérieurement par l’intermédiaire d’une fusule canuliforme (Fig.1,3 à 5).

Corps glandulaire vignette|277x277px|Fig.7 - Mygale Migidae mâle : glandes acinoïdes prégonoporales. C, cuticule ventrale - D, canal excréteur - Ep, glandes prégonoporales et leur épithélium - S, sécrétion (C.H.).

Histologie Le corps est formé par un épithélium simple (Fig.4 à 9) reposant sur une basale et non surmonté d’un revêtement cuticulaire. Ses cellules glandulaires ou adénocytes, prismatiques ou pyramidales, renferment des « boules » ou sphérules logées dans des « vacuoles » plus ou moins apparentes, déformant souvent le noyau et captant en général les colorants acides tels que le bleu d’aniline et l'éosine. Teintés également en violacé par l’hématoxyline de Mallory (Fig.7), ces grains de sécrétion réduisent le réactif de Schiff dans la méthode à l’APS (Fig.6,8). Ils passent ensuite dans la lumière et s’y accumulent sous forme d’une masse de sécrétion plus ou moins homogène et à contours festonnés (Fig. 5 à 9). vignette|268x268px|Fig. 8 - Tetragnatha extensa mâle : glandes prégonoporales.C, cuticule ventrale - D, canal excréteur - Ep, glandes prégonoporales et leur épithélium - M, muscle - S, sécrétion - Sp, spermatozoïdes - T, canal commun terminal (C.H.). Il est à noter que des cellules d'un aspect différent, sans sécrétion visible, siègent au voisinage du collet et pourraient y être impliquées dans la vidange glandulaire (Fig.9). vignette|268x268px|Fig.9 - Araneus quadratus mâle : glande prégonoporale. D, canal excréteur - Ep, épithélium du corps - S, sécrétion dans la lumière. Flèches : cellules spéciales du collet (C.H.). vignette|Fig. 10 - Araneus sericatus mâle : paroi de glande prégonoporale.G, grains de sécrétion - L, lame basale - Mv, microvillosités apicales - N; noyau - Ri, réticulum endoplasmique - S, sécrétion (M.E.T.).

vignette|Fig. 11 - Araneus sericatus mâle : autre partie.G, grains de sécrétion - L, lame basale - Mv, microvillosités apicales - N; noyau - Nu, nucléole - Ri, réticulum endoplasmique - S, sécrétion (M.E.T.)

Ultrastructure Elle n’a été explorée que chez les mâles de deux espèces d’araignées : Pholcus phalangioides et, plus succinctement, Araneus sericatus , seuls étudiés au microscope électronique à transmission (M.E.T.)

La lumière du corps s’insinue entre les pôles apicaux des adénocytes pour y former des cryptes plus ou moins profondes. Elle contient un matériel sécrétoire finement granuleux. vignette|Fig. 12 - Pholcus phalangioides mâle : pôles apicaux d'adénocytes prégonoporaux. G, grains de sécrétion - J, jonction sub-apicale - Mv, microvillosités - Ri, réticulum (M.E.T.) Chaque adénocyte est une grosse cellule sécrétrice prismatique s’engrenant profondément dans ses voisines par des interdigitations que souligne le plasmalemme très sinueux de ses faces latérales.

Le pôle basal est régulier, parfois convexe, montre un plasmalemme ne formant pas de replis intra-cytoplasmiques et repose sur une lame basale très fine (Fig.10,11).

Le pôle apical est garni de microvillosités courtes, grêles, flexueuses, contenant des microfilaments axiaux, emplissant les cryptes et plongeant dans le matériel sécrétoire qui occupe la lumière (Fig.10 à 12).

vignette|Fig. 13- Pholcus phalangioides mâle : Partie basale d'adénocyte prégonoporal avec le noyau (N). C, chromatine ; G, grains de sécrétion - M, mitochondrie - Nu, Nucléole (M.E.T.)

Le noyau arrondi et généralement basal (Fig.10,11,13,14), renferme une chromatine finement dispersée dans son nucléoplasme, réunie aussi en mottes marginales, et un nucléole réticulé excentrique (Fig.13,14). vignette|Fig. 14 - Pholcus phalangioides mâle : partie d'adénocyte avec le noyau. Ch, chromatine - G, grain de sécrétion - N, nucléoplasme - Nu, nucléole - Ri, réticulum endoplasmique. Le nucléolemme montre son feuillet interne (flèches jaunes) et les communications avec le réticulum (flèches rouges)(M.E.T.) L’enveloppe nucléaire est en nette continuité avec le réticulum endoplasmique de sorte que leurs cavités peuvent communiquer largement (Fig.14 : flèches rouges). Ce dernier est remarquablement développé, en grande partie lisse (Fig.10,11,14,16) et forme des cisternae (dilatations) de taille très variable, s’enchevêtrant les unes dans les autres, correspondant aux "vacuoles" de la microscopie optique.

Les grains de sécrétion paraissent y naître près du pôle basal dans le réticulum endoplasmique (Fig.16). Ils sont régulièrement sphériques, homogènes, d’opacité variable, avec un contour très net comme tracé au compas mais parfois un peu «  décollé  » de la membrane qui les limite. Ils gagnent le pôle apical de l'adénocyte (Fig.10 à 12) ; leur contenu y est extrudé dans la lumière (Fig.15), parfois entre les pieds des microvilli et se joint au matériel sécrétoire qui l’emplit.Les autres organites sub-cellulaires sont de petites mitochondries sphériques (Fig.13,16), à crêtes estompées, à matrix très claire, siégeant surtout près du noyau dans le pôle basal et de petites vésicules apicales. Ces dernières paraissent vides mais ont une membrane très contrastée (vésicules recouvertes) et sont parfois libérées dans la lumière avec le contenu des grains (Fig.15). Bien qu’il n’ait pas été observé de dictyosomes individualisés, elles pourraient avoir une origine golgienne. La cohésion des adénocytes est assurée par de petites jonctions sub-apicales (desmosomes zonaires) (Fig.12). vignette|Fig.15 - Pholcus phalangioides mâle - Extrusion de la sécrétion au pôle apical. G, grains de sécrétion - S, sécrétion - V, vésicule (M.E.T.)

Variations vignette|Fig.16 - Pholcus phalangioides mâle - Parties basales d'adénocytes prégonoporaux . G, grains de sécrétion - Mi, mitochondries - Ri, réticum V, vésicule (M.E.T.)

Variations numériques