Les Brachyura, brachyures [bʀakiyʀ] ou brachyoures [bʀakiuʀ] (du grec βραχύς / brachys : « court, large » et οὐρά / οura : « queue »). sont un infra-ordre de l'ordre des crustacés décapodes dotés de cinq paires de pattes dont la première est modifiée pour former une paire de pinces, d'une carapace plutôt plate et d'un abdomen court et large placé sous le thorax. On distingue les Brachyura (vrais crabes) des Anomura (notamment les Paguroidea).
Noms vernaculaires On utilise le terme « crabe » comme nom vernaculaire générique pour désigner ces espèces, mais il est également utilisé pour nommer plusieurs espèces de la super-famille des Paguroidea de l'infra-ordre des Anomura à cause de leur forme similaire.
Si plusieurs espèces ont des noms vernaculaires spécifiques qui n'utilisent pas le terme « crabe » comme les araignées de mer ou les tourteaux, le terme « crabe » se retrouve dans le nom de très nombreuses espèces, pas toutes brachyures, comme les crabes ermites, les crabes porcelaines, les crabes royaux, les crabe de cocotiers, le crabe bleu, le crabe violoniste ou le crabe flèche.
La carcinologie, l'étude des crustacés, est un mot qui dérive de la famille des Cancridae.
Origine Plus de espèces actuelles et près de fossiles ont été décrites à ce jour (De Grave , 2009), réparties sur l'ensemble de la planète. En France sont recensées espèces de crustacés dont 400 crustacés décapodes et une centaine de crabes. Les crabes colonisent une grande variété de milieux : aquatiques évidemment mais aussi continentaux, certaines espèces réalisant la quasi-totalité de leur cycle en dehors de l'eau. C'est surtout en zone tropicale que l'on trouve indifféremment des crabes marins, des crabes d'eau douce (850 espèces dont beaucoup ont une adaptation à une vie semi-terrestre, certaines espèces des familles de Potamonautidae ou Sesarmidae vivant dans la canopée) et des crabes terrestres.
L'apparition des crabes remonte à l'ère secondaire, le plus ancien fossile de crabe connu datant du jurassique moyen, il y a environ 170 Ma.
Une étude concernant l’évolution adaptative au niveau des gènes codants des protéines mitochondriales (PCG) chez des espèces de Brachyures démontreWang, Z., Tang, D., Shi, X., Guo, H., Chen, X., Zhang, D., & Tang, B. (2019). « Genetic basis of hydrothermal vent adaptation in bythograeidae crabs: Insights from adaptive evolution of mitochondrial protein coding genes » in Pakistan Journal of Zoology, n° 51(5), p. 1721 - . qu'une série d'événements de sélection positive se sont produits spécifiquement sur les protéines mitochondriales et sur les lignées ancestrales et intérieures des Bythograeidae. Cela suggère que l'évolution adaptative de ces gènes était nécessaire pour que les crabes Bythograeidae s'adaptent à l'environnement des cheminées hydrothermales.
Description Morphologie et anatomie vignette|Dimorphisme sexuel très marqué au niveau de l'abdomen des crabes : triangle étroit chez les mâles (photo du haut), triangle plus large, arrondi et pourvu d'appendicesCes appendices sont des paires de pléopodes qui portent les œufs entre le céphalothorax et l'abdomen. Certains genres de crabes développent une cavité sterno-abdominale qui peut former une chambre incubatrice écartée de la carapace. pour porter les œufs incubés sous l'abdomen chez les femelles (photo du bas). vignette|Chez le crabe vert, la cinquième paire de pattes légèrement aplatie et portant une épaisse frange de longues soies, lui permet de s'enfouir dans le sable à reculons en cas de danger. vignette|Ocypode ceratophthalmus vivant. Le corps des brachyoures a les caractéristiques principales de l'anatomie des décapodes, mais la spécificité d'être divisé en deux tagmes : le céphalothorax (fusion de la tête et du thorax) très grand, déprimé, constituant le tagme antérieur qui porte les organes sensoriels, les pièces buccales et les pattes ambulatoires ; le pléon (l'abdomen) constituant le tagme postérieur qui porte les organes reproducteurs (pléopodes modifiées en gonopodes). Une partie du succès évolutif des brachyoures peut s'expliquer par la modularité du corps segmenté, l'exosquelette et les appendices articulés..
Ils possèdent deux squelettes : un squelette externe (la carapace ou bouclier céphalothoracique constituée d'un plastron sternal et d'un bouclier dorsal) qui protège la totalité de leur corps, et un squelette interne qui soutient leurs organes et supporte leurs muscles. Ces deux squelettes n'ayant pas la faculté de grandir de façon continue, les brachyoures doivent donc muer pour pouvoir se développer en taille.
Le céphalothorax est formé de la tête (lobe préoral + 4 segments) et du péréion (du grec πέράίόω, « se transporte au-delà de, traverser ») (8 segments), l'ensemble est enveloppé d'une carapace continue formée par les pleurites du dernier segment céphalique et les tergites du péréion.
Le pléon (du grec πλέω, « naviguer, voguer » à cause de l'idée de déplacement) correspondant à l'abdomen (7 segments fusionnés en une lame où les pleurites se trouvent sur le même plan que les tergites), est réduit et rabattu sous la face inféropostérieure du céphalothorax où il se loge dans une dépression : ce rabat chez la plupart des mâles est attaché par un système de bouton-pression grâce à deux crochets qui se « pressionnent » sur deux fossettes, protégeant ainsi sa première paire de pléopodes copulateurs.
Les 3 premiers segments du péréion ont fusionné avec la tête ; leurs appendices articulés sont les pattes-mâchoires ou maxillipèdes associées aux pièces buccales (mandibules, maxillules, maxilles). Les appendices des 5 derniers segments du péréion sont les péréiopodes qui sont au nombre de cinq paires, dont une à trois, appelées chélipèdes, portent une griffe en forme de pince utilisée pour saisir la nourriture, se défendre et parader. Les espèces isochèles ou homochèles ont des pinces égales (« isochélie » ou « homochélie »), soit d'un côté ou de l'autre, soit toujours du même côté ; les espèces hétérochèles ont des pinces inégales (« hétérochélie » avec une pince broyeuse épaisse et courte, et une pince coupante plus allongée, la dominance d'un des chélicères pouvant se traduire par une latéralisation droite ou gauche, c'est-à-dire un côté préférentiel pour la grosse pince).. La dernière paire est généralement très développée. La pince comprend plusieurs articles : merus (appelé familièrement « bras »), carpus (appelé « poignet »), propodus (propode appelé familièrement « paume » ou « main ») sur lequel s'articulent deux « doigts », un dactyle mobile et un polex fixe.. Les chélipèdes offrent des particularités spécifiques, non seulement dans leur ornementation (crêtes, dents, granules, épines, tubercules), mais aussi dans la forme et les proportions de la main, particularités qui correspondent à des adaptations à un mode d'alimentation. Les autres péréiopodes, appelés pattes ambulatoires, sont locomoteurs. Chez les crabes nageurs tels que l'étrille, les derniers articles de la cinquième paire de pattes sont modifiés en une « rame » et le dernier (le dactyle) est aplati en palette natatoire arrondie, ce qui leur permet de nager plutôt efficacement, si bien que certaines espèces mènent une vie à peu près exclusivement pélagique.. Les appendices des arthropodes sont, en principe, biramés formés d'un endopodite ventral plus puissant et d'un exopodite dorsal plus délicat, souvent foliacé et à rôle respiratoire. Ces deux branches sont portées par un segment basilaire, le protopodite qui, chez les crustacés, est subdivisé en précoxopodite, coxopodite et basipodite (portant l'exo- et l'endopodite). Chez les brachyoures, les exopodites des péréiopodes sont branchiaux et abrités dans les cavités branchiales situées dans les portions du céphalothorax.
Leur tête porte deux yeux composés mobiles qui peuvent se loger au repos dans deux orbites profondes de part et d'autre du rostre (deux grandes encoches orbitaires de la carapace). Leur structure particulière leur permet de reconnaître les formes, les dimensions, voire la couleur des objets. Ils sont généralement au bout de pédoncules oculaires (tiges coniques plus ou moins effilées, articulées au céphalon, souvent rétractiles), ce qui leur donne un large champ visuel (en moyenne 180°, mais 360° chez les crabe-fantômes).
L'estomac, souvent subdivisé en deux parties appelées estomac cardiaque et estomac pylorique, est prolongé par l'intestin moyen et accompagné d'un important hépatopancréas, glande qui synthétise les principales enzymes digestives. L'estomac cardiaque comporte un appareil masticateur (moulin gastrique) formé de pièces chitineuses épaissies très mobiles.
Leur carapace peut être garnie d'épines dorsales et latérales (par exemple épine supraorbitaire ou épistomienne), de spinules, tubercules, crêtes et carènes qui participent à l'endosquelette servant à l'insertion des muscles et sont des éléments de diagnose.
La plus petite espèce décrite est le Nannotheres moorei (taille d') de la famille des Pinnotheridae, la plus grande est le crabe-araignée géant du Japon qui peut atteindre jusqu'à d'envergure, pattes étendues, dont pour le corps, et un poids d'environ , ce qui en fait le plus grand arthropode vivant.
L'évolution morphologique vers une forme de crabe est un processus évolutif chez les crustacés, appelé carcinisation ou brachyourisation. Il correspond à l'acquisition d'une carapace entièrement calcifiéeChitine calcifiée par des sels de calcium et de magnésium puisés dans l'eau., d'un plastron sternal résultant de la fusion des sternites au niveau ventral, d'une réduction du pléon (l'abdomen) atrophique replié sous le céphalothorax, et l'acquisition de la (cadre buccal large et limité en avant).
Comportement alimentaire vignette|Le crabe boxeur tient une anémone dans chacune de ses pinces qu'il agite pour agglomérer les particules alimentaires sur ses tentacules. La majorité des espèces de brachyoures sont prédatrices et/ou nécrophages. Il existe également chez ce crustacé opportuniste des espèces herbivores, omnivores et détritivores (filtreurs de planctons, algues sur rochers, etc.). Chez les macrophages, la nourriture est prélevée à l’aide des chélipèdes qui la transfèrent à la de maxillipèdes ; les maxillipèdes poussent la nourriture plus loin vers les mandibules et les maxilles qui la déchiquètent avant l’ingestion. Chez les microphages, le prélèvement alimentaire se fait par filtration. Celle-ci peut être assurée par les peignes de soies situés au niveau de certains appendices, par exemple au niveau des maxillipèdes dans le cas des Pinnotheridae. Les particules filtrées sont ensuite rabattues vers la bouche. La filtration est soit active (pièces buccales), due aux battements de l’un de ses appendices (scaphognathite), ou passive, utilisant un courant d’eau naturel ou généré par l’hôte si le crabe est symbiotique. En fonction du comportement alimentaire des crabes, les chélipèdes peuvent présenter des morphologies variables. Ainsi, les crabes se nourrissant d’algues encroûtantes présentent des pinces en forme de cuillère pour gratter et récolter la nourriture. Les crabes carnivores/nécrophages, comme Cancer pagurus (Linnaeus, 1758), qui se nourrit de coquillages, ont des pinces à mors émoussés, rappelant la face broyeuse des molaires, adaptées au broyage des coquilles. D’autres présentent des pinces à mors tranchants, en lame, permettant la découpe de chair.
Des cas de cannibalisme sont répertoriés : certains mâles mangent la femelle molle qui vient de muer (cette mue est à l'origine de l'émission d'une phéromone qui déclenche l'accouplement), le crabe-violoniste mange ses enfants lorsqu'il ne trouve plus de ressources sur terre.
Les crabes ont de nombreux prédateurs : mérous, rascasse, murènes, pieuvres, crocodiles, oiseaux, ratons, iguanes, ocelots, singes.
Une centaine d'espèces de Xanthidae ingèrent des Dinoflagellés lorsqu'ils s'alimentent, ce qui les rend toxiques.
Reproduction et cycle de vie