Warstwa S (ang. surface layer) – część otoczki komórkowej występującej u prawie wszystkich archeonów, a także u wielu rodzajów bakterii. Proces powstawania tej struktury jest samodzielny (samorzutny), w takim sensie, że nieuporządkowany system wcześniej istniejących elementów tworzy zorganizowaną strukturę w wyniku specyficznych lokalnych interakcji między samymi elementami, bez zewnętrznego kierunku.
U archeonów warstwa S może stanowić jedyną ścianę, u bakterii pokrywa ścianę komórkową: u Gram-dodatnich przylega do peptydoglikanu, a u Gram-ujemnych do lipopolisacharydu błony zewnętrznej. Istnieją mikroorganizmy z dwoma warstwami S zbudowanymi z różnych białek.
Białka warstwy S obejmują całą powierzchnię komórki i w ten sposób mogą stanowić do 15% całej zawartości białek w komórce. Są słabo chronione lub nie są chronione w ogóle i mogą znacznie różnić się nawet pomiędzy spokrewnionymi gatunkami. W większości z nich można wyróżnić dwa rejony: odpowiadający za połączenie ze ścianą komórkową oraz samodzielną organizację białek w warstwę.
Pierwsze dowody na obecność "monowarstwy makromolekuł" (macromolecular monolayer) we fragmencie ściany komórkowej bakterii Spirillum sp. przedstawiono w pracy Houwink 1953. Pojęcie "warstwy S" zaproponowano w 1976.
Warstwa S może spełniać funkcje ochronne, mieć znaczenie w adhezji komórek, wirulencji mikroorganizmów patogennych. U archeonów, u których stanowi jedyną ścianę warstwa S może odpowiadać za utrzymanie kształtu komórki i mieć znaczenie w procesie jej podziału.
Budowa W zależności od gatunku, warstwy S mają grubość od 5 do 25 nm i posiadają identyczne pory o średnicy 2-8 nm. Powłokę S w znacznym stopniu budują podjednostki glikoprotein o masie 40-200 kDa, które mają lekko kwaśny charakter (3-5 pH). Charakteryzują się również obecnością reszt hydrofobowych o wartości 50-60% całkowitej liczby aminokwasów, wykluczając prawie w zupełności z tej puli aminokwasy, które w swojej budowie zawierają siarkę. Istotnym elementem jest wiązanie glikozydowe, występujące zwykle przy resztach aminokwasowych: asparaginianie (N-glikozylacja), a także tyrozynie (O-glikozylacja). Co więcej, około 2-20 miejsc glikozylacji przypada na każde białko warstwy S, a związane z tymi molekułami oligosacharydy posiadają zwykle 2-6 reszt cukrowych (przykładowo: pentozy, aminocukry, heksozy oraz 6-deoksyheksozy). Białka warstwy S „przymocowane” są do powierzchni ściany komórkowej za pomocą wiązań niekowalencyjnych. Dzięki temu mogą one w stosunkowo łatwy sposób oderwać się od powierzchni drobnoustroju przez działanie czynników fizycznych, chaotropowych (chlorek litu, mocznik, chlorowodorek guanidyny itp.), a także przez obniżenie lub podwyższenie pH.
Struktura Struktura białka warstwy S może występować w trzech różnych rodzajach symetrii: skośnej (p1, p2), tetragonalnej (p4) oraz heksagonalnej (p3, p6). W zależności od symetrii sieci, każda jednostka morfologiczna warstwy S składa się z jednej (p1), dwóch (p2), trzech (p3), czterech (p4) lub sześciu (p6) identycznych podjednostek białka. Odstęp między środkami (lub wymiary komórki elementarnej) między tymi podjednostkami wynosi od 4 do 35 nm.
U archeonów symetria warstwy S jest najczęściej heksagonalna.
Przypisy
Kategoria:Mikrobiologia